Smilacaceae

Smilacaceae
Hojas y frutos de Smilax aspera (zarzaparrilla).
Clasificación científica
Reino:	Plantae
División:	Angiospermae
Clase:	Monocotyledoneae
Orden:	Liliales
Familia:	Smilacaceae Vent. (1799) nom. cons.
Género:	Smilax (incluyendo a Heterosmilax y Pseudosmilax)
especies
315 especies sensu APWeb[1] (visitado en enero del 2009)

Las smilacáceas (nombre científico Smilacaceae), son una familia de plantas monocotiledóneas originarias de regiones templadas y tropicales del mundo, son muchas veces trepadoras espinosas. Las hojas son espiraladas y pecioladas, poseen zarcillos pareados peciolares, y la lámina tiene muchas venas fuertes longitudinales y venación fina reticulada. Las flores son bastante pequeñas, típicas de monocotiledóneas, en inflorescencias umbeladas, el fruto es una baya. La familia fue reconocida por sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG II del 2003^[2] y el APWeb (2001 en adelante^[1] ). Los análisis moleculares de ADN recientes avalan la inclusión de los pequeños géneros Heterosmilax y Pseudosmilax en Smilax, quedando por lo tanto como único género de la familia. Es una smilacácea la fuente del saborizante zarzaparrilla (Smilax aspera).

Caracteres

Enredaderas u ocasionalmente hierbas erectas, muchas veces con rizomas gruesos, como tubérculos. Saponinas esteroideas presentes. Pelos simples, proyecciones puntiagudas sin venación ("prickles") muchas veces presentes.

Hojas alternas y espirales, simples, enteras a espinoso-serradas, diferenciadas en un pecíolo y una lámina, con venación palmada, con venas primarias convergiendo, y claramente conectadas por un retículo de venas de orden más alto, con un par de zarcillos cerca de la base del pecíolo.

Inflorescencias determinadas, en umbela, terminal o axilar.

Flores unisexual (plantas dioicas), radiales, e inconspicuas.

Tépalos 6, separados a ligeramente conados,imbricados.

Estambres usualmente 6, filamentos separados a ligeramente conados, anteras usualmente uniloculares debido a la confluencia de 2 lóculos, polen monosulcado o más o menos sin aperturas, exina con pequeñas espinas.

3 carpelos, conados, ovario súpero, usualmente con placentación axilar, 3 estigmas, más o menos elongados. 1 óvulo o 2 en cada lóculo, anátropos u ortótropos.

Néctar producido en la base de los tépalos y estambres.

El fruto es una baya con 1-3 semillas, semillas más o menos globosas, no negras.

Ecología

Smilax aristolochiifolia

Ampliamente distribuidas en regiones tropicales a templadas.

Las pequeñas flores de Smilacaceae son polinizadas por insectos (abejas, moscas).

Los frutos son dispersados por pájaros.

Filogenia

La monofilia de Smilacaceae como aquí circunscripta, con el único género Smilax, está sustentada por datos moleculares y morfológicos (Judd 1998,^[3] Cameron y Fu 2006^[4] ). La familia puede estar cercanamente relacionada con Rhipogonaceae, Philesiaceae, y Liliaceae (Chase et al. 1995a,^[5] 2006,^[6] Conran 1998,^[7] Fay et al. 2006,^[8] Rudall et al. 2000a^[9] ).

Si bien similar a Dioscoreaceae (Dahlgren et al. 1985^[10] ), que también son viñas con hojas reticuladas, su morfología (Conran 1989^[11] ) y secuencias de ADN (Chase et al. 1993,^[12] 1995a,^[5] 2000,^[13] Soltis et al. 2000^[14] ) sostienen su ubicación en los Liliales.

La familia fue alguna vez definida en forma más amplia (Cronquist 1981^[15] ), incluyendo géneros como Luzuriaga y Petermannia, pero la inclusión de estos géneros resultaría en una familia parafilética (Chase et al. 1995a,^[5] 2006,^[6] Fay et al. 2006,^[8] Rudall et al. 2000a^[9] ).

El hábito no trepador es derivado y ha aparecido más de una vez dentro de Smilax (Fu et al. 2005^[16] ).

Smilax aspera puede ser hermana del resto de las especies (Cameron y Fu 2006^[4] ).

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

1 género, 310 especies. Como aquí circunscripta el único género es Smilax.

El sistema APG II, de 2003 (sin cambios desde el sistema APG, de 1998), reconoce a esta familia y la ubica en el orden Liliales, clado monocotiledóneas. En el APG II es una familia de probablemente dos géneros: Heterosmilax y el mayor Smilax. En el APWebsite y en Judd (2007) es una familia de un único género, Smilax, con Heterosmilax incluido en él.

Otros sistemas más antiguos de clasificación:

• El sistema Cronquist, de 1981, reconocía a esta familia y la ubicaba en el orden Liliales, subclase Liliidae, clase Liliopsida [=monocotiledóneas] de la división Magnoliophyta [=angiospermas].
• El sistema Reveal reconocía a esta familia y la ubicaba en el orden Smilacales, subclase Liliidae
• El sistema Thorne también reconocía a esta familia, y la ponía en el orden Dioscoreales superorden Lilianae en subclase Liliidae [=monocotiledóneas] de la clase Magnoliopsida [=angiospermas].
• El sistema Dahlgren la trata como lo hizo Thorne (1992): ver abajo.

Importancia económica

Muchas especies de Smilax son usadas en medicina, el género es también la fuente del saborizante zarzaparrilla.

Los tallos jóvenes, las bayas, y los tubérculos ocasionalmente se comen.

Véase también

• Clasificación de los organismos vegetales

Bibliografía

• Judd, W. S.; C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, M. J. Donoghue (2005). «Smilacaceae». Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, 3rd edition. Sunderland, Massachusetts: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-407-3 ISBN-13 9780878934072. 

• Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Smilacaceae» (en inglés). Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces). Consultado el 15 de enero del 2009.

Referencias citadas

1. ↑ ^{a b} Stevens, P. F. (2001 en adelante). «Angiosperm Phylogeny Website (Versión 9, junio del 2008, y actualizado desde entonces)» (en inglés). Consultado el 12 de enero del 2009.
2. ↑ APG II (2003). «An Update of the Angiosperm Phylogeny Group Classification for the orders and families of flowering plants: APG II.» (pdf). Botanical Journal of the Linnean Society (141):  pp. 399-436. http://www.blackwell-synergy.com/doi/pdf/10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x. Consultado el 12/01/2009. 
3. ↑ Judd, W. S. (1998). «The Smilacaceae in the southeastern United States». Harvard Pap. Bot. (3):  pp. 147-169. 
4. ↑ ^{a b} Cameron, K. M.; Fu, C. -X. (2006). «A nuclear rDNA phylogeny of Smilax (Smilacaceae).». Aliso (22):  pp. 598-605. 
5. ↑ ^{a b c} Chase, M. W.; Duvall, M. R., Hills, H. G., Conran, J. G., Cox, A. V., Eguiarte, L. E., Hartwell, J., Fay, M. F., Caddick, L. R., Cameron, K. M., y Hoot, S. (1995). «Molecular systematics of Lilianae.». En Rudall, P. J., Cribb, P. J., Cutler, D. F.. Monocotyledons: Systematics and evolution. (Royal Botanic Gardens edición). Kew. pp. 109-137. 
6. ↑ ^{a b} Chase, M. W.; Fay, M. F.; Devey, D. S.; Maurin, O; Rønsted, N; Davies, T. J; Pillon, Y; Petersen, G; Seberg, O; Tamura, M. N.; Lange, Conny Bruun Asmussen (Faggruppe Botanik); Hilu, K; Borsch, T; Davis, J. I; Stevenson, D. W.; Pires, J. C.; Givnish, T. J.; Sytsma, K. J.; McPherson, M. A.; Graham, S. W.; Rai, H. S. (2006). «Multigene analyses of monocot relationships : a summary». Aliso (22):  pp. 63-75. ISSN: 00656275. 
7. ↑ Conran, J. G. (1998). «Smilacaceae». En K. Kubitzki. The families and genera of bascular plants, vol. 6, Celastrales, Oxalidales, Rosales, Cornales, Ericales.. Berlin: Springer-Verlag. pp. 417-422. 
8. ↑ ^{a b} Fay, M. F.; Chase, M. W., Ronsted, N., Devey, D. S., Pillon, Y., Pires, J. C., Petersen, G., Seberg, O., y Davis, J. I. (2006). «Phylogenetics of Liliales: summarized evidence from combined analyses of five plstid and one mitochondrial loci.». Aliso (22):  pp. 559-565. 
9. ↑ ^{a b} Rudall, P.; Stobart, K. L., Hong, . -P., Conran, J. G., Furness, C. A., Kite, G. C., y Chase, M. W. (2000). «Consider the lilies: systematics of Liliales.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A.. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 347-359. 
10. ↑ Dahlgren, R. M.; Clifford, H. T., Yeo, P. F. (1985). The families of the monocotyledons. (Springer-Verlag edición). Berlín. 
11. ↑ Conran, J. G. (1989). «Cladistic analyses of some net-veined Liliiflorae.». Plant Syst. Evol. (168):  pp. 123-141. 
12. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Olmstead, R. G., Morgan, D., Les, D. H., Mishler, B. D., Duvall, M. R., Price, R. A., Hills, H. G., Qiu, Y.-L., Kron, K. A., Rettig, J. H., Conti, E., Palmer, J. D., Manhart, J. R., Sytsma, K. J., Michaels, H. J., Kress, W. J., Karol, K. G., Clark, W. D., Hedrén, M., Gaut, B. S., Jansen, R. K., Kim, K.-J., Wimpee, C. F., Smith, J. F., Furnier, G. R., Strauss, S. H., Xiang, Q.-Y., Plunkett, G. M., Soltis, P. S., Swensen, S. M., Williams, S. E., Gadek, P. A., Quinn, C. J., Eguiarte, L. E., Golenberg, E., Learn, G. H., Jr., Graham, S. W., Barrett, S. C. H., Dayanandan, S., y Albert, V. A. (1993). «Phylogenetics of seed plants: An analysis of nucleotide sequences from the plastid gene rbcL.». Ann. Missouri Bot. Gard. (80):  pp. 528-580. 
13. ↑ Chase, M. W.; Soltis, D. E., Soltis, P. S., Rudall, P. J., Fay, M. F., Hahn, W. H., Sullivan, S., Joseph, J., Molvray, M., Kores, P. J., Givnish, T. J., Sytsma, K. J., y Pires, J. C. (2000). «Higher-level systematics of the monocotyledons: An assessment of current knowledge and a new classification.». En Wilson, K. L. y Morrison, D. A.. Monocots: Systematics and evolution. (CSIRO Publ. edición). Collingwood, Australia. pp. 3-16. 
14. ↑ Soltis DE; PS Soltis, MW Chase, ME Mort, DC Albach, M Zanis, V Savolainen, WH Hahn, SB Hoot, MF Fay, M Axtell, SM Swensen, LM Prince, WJ Kress, KC Nixon, y JS Farris. (2000). «Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences.». Bot. J. Linn. Soc. (133):  pp. 381-461. http://www.ingentaconnect.com/content/ap/bt/2000/00000133/00000004/art00380. Consultado el 25/02/2008. 
15. ↑ Cronquist, A. (1981). An integrated system of classification of flowering plants.. Nueva York: Columbia University Press. 
16. ↑ Fu, C. -X.; Kong, H. -G., Qiu, Y. -X., y Cameron, K. M. (2005). «Molecular phylogeny of the East Asian-North American disjunct Smilax sect. Nemexia (Smilacaceae).». Int. J. Plant Sci. (166):  pp. 301-309. 

Enlaces externos

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• Watson, L.; Dallwitz, M. J.. «Smilacaceae» (en inglés). The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. Version: 25th November 2008. Consultado el 15 de enero del 2009.