Historia genética de los indígenas de América


Historia genética de los indígenas de América

La historia genética de los indígenas de América se fundamenta en varios campos, tales como la genética del cromosoma Y, la genética mitocondrial, la genética autosomal y la proteica, los cuales van convergiendo aproximadamente en la misma historia. Los patrones genéticos indican que los indígenas de América experimentaron varios episodios genéticos bien marcados: El primero y más importante se dio con el poblamiento inicial de América proveniente de Siberia, el de los paleoamericanos, el cual sería el factor preponderante en el número de linajes y de marcadores genéticos encontrados en la actualidad en las poblaciones indígenas. Un poblamiento posterior correspondería al de los pueblos na-dené de Norteamérica y otro al de los esquimo-aleutas en el extremo Norte; todos ellos también provenientes de Siberia. Adicionalmente es posible aunque aún no comprobado, el aporte genético europeo en la América precolombina.

La principal característica genética que diferencia a los pueblos nativos americanos de los demás grupos humanos del mundo, es la predominancia del grupo sanguíneo O.

Contenido

Hipótesis de las migraciones de Siberia

Mapa de las migraciones humanas fuera de África, versión de Naruya Saitou y Masatoshi Nei (2002) del Instituto Nacional de la Genética del Japón[1] que coincide con la versión de Göran Burenhult (2000).[2]

Antecedentes históricos

Las teorías antropológicas colocaron históricamente a los indígenas americanos en diferentes agrupamientos. En las primeras clasificaciones (François Bernier, s.XVII) se les clasificó junto con el grupo europeo, en el s.XVIII solían agruparse independientemente, y en la antropología del s.XIX comúnmente se relacionaba a indígenas americanos y esquimales con los asiáticos orientales dentro de un grupo mayor denominado raza mongólica.[3]

Pero quien determinó específicamente que los indígenas americanos provenían de Asia a través del estrecho de Bering fue el antropólogo checo Aleš Hrdlička, sosteniendo que el hombre americano se origina en Mongolia debido al parecido físico y cultural, y que no se realizó este poblamiento de una sola vez, sino que se dio en varias migraciones.[4]

Hipótesis de las tres migraciones

La teoría de las tres migraciones siberianas que poblaron América apareció en 1985, con las primeras investigaciones genéticas[5] y se popularizó a partir de 1986,a partir de los trabajos del lingüista Joseph Greenberg, la paleoantropóloga Christy Turner y el genetista Stephen Zegura, publicando conjuntamente "El Poblamiento de América: Una comparación de la evidencia lingüística, dental y genética".[6]

Evidencia lingüística

Greenberg propuso tres familias principales de lenguas en América: esquimo-aleutianas, na-dené y lenguas amerindias, las cuales equivaldrían a tres procesos distintos del poblamiento de América,[7] aunque sus métodos y conclusiones no son aceptados por la mayoría de lingüistas americanistas.

Si bien los dos primeros grupos (esquimo-aleutinao, na-dené) son universalmente aceptados y corresponderían a las dos oleadas más recientes, el tercer grupo el amerindio es enormemente diverso y podría corresponder a un proceso migratorio más largo en el que podrían haber participado grupos lingüísticamente diversos, a diferencia del caso de las dos últimas migraciones.

Como antecedentes de la investigación de estos tres grupos se puede citar que las lenguas na-dené fueron establecidas por Edward Sapir en 1915; la relación entre esquimales y aleutas la determinó Rasmus Rusk en 1819, lo cual fue aceptado por lingüistas y antropólogos del s.XIX y XX; y finalmente los indicios que aparentemente definen las lenguas amerindias fueron enunciados por Alfredo Trombetti en 1905, y éste fue respaldado por Sapir en 1918.

La comparación entre los resultados lingüísticos y genéticos es relativa, toda vez que la genética permite obtener conclusiones en base al reloj molecular con miles e incluso millones de años de antigüedad dada la gran variedad de las cadenas nucleicas y proteicas, en cambio la lingüística permite el análisis solo hasta los 5.000 o 6.000 años de antigüedad, pues en periodos más largos el porcentaje de palabras que muestran el parentezco entre 2 lenguas es demasiado bajo para resultar estadísticamente fiable.[8] Si bien es posible que durante el paleolítico se habría llevado a cabo más de una migración, en base a la evidencia actual no es posible validar, si bien tampoco descartar la hipótesis amerindia de la única lengua ancestral paleoamericana.[9]

Evidencia antropológica física

La evidencia antropológica dental sugirió que los nativos del Norte de China con una primera migración, dieron lugar a la formación de los grupos étnicos paleoamericanos; una segunda migración a los na-dené y una tercera a los esquimo-aleutas.[10]

Análisis genético

Genética proteica

La investigación genética proteica es pionera en el desarrollo de la hipótesis de las tres migraciones. El análisis de la inmunoglobulina G en 1985 reporta una diferente distribución entre los nativos americanos, lo que correspondería según los autores a los 3 grupos implicados en el poblamiento de América desde el oriente siberiano y según el siguiente esquema:[5]

Alotipos mg Gm1;21 Gm1,2;21 Gm1;11,13
Paleoamericano no
Na-dené
Esquimo-aleuta no

En este mismo estudio se encontró el haplotipo Gm3;5,11,13 en bajas frecuencias, el cual es considerado caucásico y de probable origen en el mestizaje.

Genética mitocondrial

Los primeros linajes descubiertos los dio la genética mitocondrial, encontrándose en 1990 cuatro grupos de haplotipos (haplogrupos) en los amerindios[11] y una variante de uno de ellos en los pueblos na-dené.[12] Estos 4 haplogrupos fueron nombrados en 1992 usando las primeras letras del alfabeto: A, B, C y D, comprobando además el origen asiático de la colonización de América.[13] Al encontrar que en los nativos na-dené dogrib del Canadá se halló casi exclusivamente el grupo A, pronto se dedujo que ello respalda el origen independiente de los pueblos na-dené, pues los amerindios tendrían un origen más antiguo migrando desde Siberia a través del puente de Beringia y con una temprana tribalización.[14]

Pocos años después (1998) se descubre un quinto linaje, el haplogrupo X, el cual tiene una distribución filogeográfica diferente, ya que mientras los primeros 4 haplogrupos A, B, C y D se desarrollan en Asia Oriental y se extienden por todo América, X es típico de Eurasia Occcidental, encontrándose en Europa en bajas frecuencias y circunscribiéndose en el Nuevo Mundo sólo a Norteamérica.[15]

Estos resultados avalan las teorías del poblamiento americano desde Siberia. Las rutas y su antigüedad aproximada se indican en el siguiente mapa:

Migraciones humanas de los haplogrupos mitocondriales. Las primeras migraciones corresponden a los paleoamericanos, quienes llevaban un acervo genético conformado por los linajes A, B, C, D y X.

Genética del cromosoma Y

En los nativos americanos existe un solo linaje patrilineal claramente mayoritario, determinado en 1995, se le denominó DYS199 (actualmente Q1a3a1 o Q-M3) y se presenta en todos los pueblos indígenas americanos, incluidos los esquimales, pero especialmente en Centroamérica y Sudamérica con frecuencias de más del 90%.[16]

Posteriormente se determinaron otros linajes, especialmente los haplogrupos C y R en Norteamérica, por lo que se dedujo que pudieron haber 2 migraciones primarias procedentes de Siberia,[17] dando lugar a la siguiente distribución:

Región Linajes maternos[15] Linajes paternos[18]
Norteamérica A, B, C, D, X C, Q, R
Mesoamérica y Sudamérica A, B, C, D Q

Principales grupos

El análisis genético lineal subcladístico (en haplogrupos) realizado posteriormente en la población nativa de América, permite identificar grupos y subgrupos cuyo particular acervo genético originario materno (mitocondrial) y paterno (cromosomal Y) puede definirlos.

En la siguiente tabla va en negrita los haplogrupos predominantes y entre paréntesis los que tienen un probable origen en el mestizaje con otros pueblos (orden de norte a sur):

Grupo Subrupo Linajes maternos Linajes paternos
Esquimo-aleuta Esquimal A2a, A2b, D2, D3 Q1a3a (R1)
Aleuta A2a, D2 Q1a3a (R1)
Na-dené Na-dené del Norte A2a, (D2) Q1a3a, C3b, (R1)
Na-dené del Sur A2a, (B2, C1) Q1a3a, C3b
Paleoamericano Norteamérica A2-64, B2, C1, D1, X2 Q1a3a, (C3b, R1)
Mesoamérica y Sudamérica A2-64, B2, C1, D1, D4h Q1a3a

Semejanzas y diferencias

Entre los pueblos indígenas de América, son más las semejanzas que las diferencias. Según la genética autosómica, en el continente americano existe baja diversidad genética y en cambio una gran diferenciación con las poblaciones nativas del resto de mundo.[19] Prueba de esta unidad y uniformidad genética se encuentra en que los linajes fundadores del poblamiento de América A2 (ADNmt) y Q1a3a (ADN-Y), son típicos del continente y con frecuencia predominantes; al igual que el grupo sanguíneo O+.

Las diferencias más saltantes serían el resultado de la relación entre las sucesivas olas inmigratorias y la introducción de nuevos linajes. Así pues durante el paleolítico habrían llegado los primeros linajes paleoamericanos A, B, C, D1 (ADNmt), Q (ADN-Y) y posiblemente después X (ADNmt); mientras que en el neolítico vendría C (ADN-Y) posiblemente con los pueblos na-dené, y además D2 y D3 (ADNmt) con los esquimo-aleutas.

Paleoamericanos

Artículos principales: Paleoamericano y Poblamiento de América
Predominio del haplogrupo Q en poblaciones amerindias.

Se denomina paleoamericanos o paleoindios a las poblaciones más antiguas que arribaron a América en el paleolítico (hace más de 10.000 años) y que también son llamados amerindios por muchos genetistas.

En el análisis del cromosoma Y, es común encontrar al haplogrupo Q en frecuencias del 100% en Mesoamérica y Sudamérica, por lo que debe haber sido parte del acervo genético paleoamericano. El mismo fenómeno ocurre con el análisis de grupo sanguíneo, donde el grupo O se encuentra en frecuencias del 100% en muchos grupos étnicos de Latinoamérica.[20]

Paleoantropología genética

El análisis de ADN de las poblaciones indígenas actuales, así como el de fósiles humanos, proporciona nuevas luces al estudio del poblamiento de América. Análisis de 42 muestras de las momias chinchorro de hasta 7.000 años de antigüedad (de las más antiguas del mundo) dan como resultado A:31,2 B:21,9 C:31,2 y D:3,1% de perfil mitocondrial.[21]

Una importante evidencia nos brindan los restos humanos de hace 10.300 años encontrados en Alaska, cuyo haplogrupo mitocondrial D4h3 y el cromosómico Q-M3, pueden encontrarse actualmente muy extendidos, incluso hasta en Tierra del Fuego.[22]

Antigüedad

La llegada de los primeros pobladores al continente americano, ha sido ampliamente discutida tanto en sus rutas de procedencia como en su antigüedad, proponiendo fechas tan disímiles como 12.000 o hasta 60.000 años.

Estudios recientes coinciden en que esta colonización se habría producido después del llamado Último Máximo Glacial. Un estudio da una antigüedad de 19.000 años basado en los principales haplogrupos panamericanos A2, B2, C1 y D1;[23] y otro basado en la posibilidad del origen de A2 (ADNmt) en Alaska, le da 17.000 años a la colonización de América desde Siberia.[24] El Proyecto Genográfico afirma que se produjo entre hace 15.000 y 20.000 años.[25]

Según la genética del cromosoma Y la colonización de América rondaría los 14.000 años[18] y según el análisis del reloj molecular de todos los grupos mitocondriales americanos, tendría una antigüedad de unos 15.000 años, lo cual coincidiría con las fuentes más fiables del registro arqueológico.[26]

De esta manera todas las evidencias genéticas publicadas en los últimos años avalan la teoría del poblamiento tardío, en contra de un improbable poblamiento temprano que fuera anterior a los 20.000 años.

Conexión siberiana

Está ampliamente reconocido el poblamiento de América desde Siberia, ya que durante la edad de hielo América y Asia se encontraban unidas a través de un gran puente llamado Beringia.[27]

La evidencia genética refuerza esta tesis, pues relaciona los nativos americanos con los pueblos indígenas de Siberia. Los 4 haplogrupos panamericanos A, B, C y D (ADNmt) se encuentran bien extendidos en todo el Sur de Siberia y marcadamente en buriatos y tuvanos. En los tuvanos por ejemplo se presentan los 4 grupos sumando un 72% y estableciendo una probable conexión entre los primeros americanos y el Sur de Siberia.[28] Sin embargo en el Norte de Siberia, donde A y B son escasos, los haplogrupos C y D llegan a sumar 86% en yakutos y evenkis orientales.[29]

Por otro lado, el linaje patrilineal Q (ADN-Y), que es el más común entre todos los pueblos indígenas americanos, tiene en el viejo mundo la mayor frecuencia en Siberia Occidental en los pueblos yeniseos, tales como los ket y selkup.[30]

En conclusión se puede afirmar que si bien hay una conexión entre Siberia y América, no existe en la actualidad una región específica en Eurasia que se relacione absolutamente con el poblamiento de América.[28]

Origen de los ancestros siberianos

Se considera que los primeros emigrantes siberianos que poblaron América tenían a su vez un origen dual, es decir que eran mestizos descendientes de hombres caucásicos y mujeres mongólicas. Pueblos con estas características habitan la Siberia Central en la actualidad.[31]

Hipótesis de las rutas colonizadoras paleoamericanas

Posibles rutas colonizadoras paleoamericanas: 1) Hipótesis Clovis del corredor libre de hielo. 2) Hipótesis de la migración costera del Pacífico. 3) Hipótesis solutrense del origen europeo de los pueblos del Este de Norteamérica.

Hay varias hipótesis sobre las rutas migratorias de los primeros colonizadores, la más aceptada según evidencias geológicas es la hipótesis Clovis del corredor libre de hielo que se habría formado entre Beringia y las Grandes Llanuras de Norteamérica al final de la última glaciación. También es posible una ruta por las costas e islas costeras del Pacífico.

Finalmente se ha sostenido la posibilidad de una migración desde Europa, la hipótesis solutrense, como parte de la herencia ancestral de los amerindios. Sin embargo ninguna de estas 3 rutas está totalmente demostrada, si bien tampoco descartada, en base a la evidencia genética.

Hipótesis de la migración única

Según la evidencia mitocondrial, es posible que la colonización paleoamericana sería el resultado de una sola migración desde Siberia por la ruta costera.[32]

Hipótesis 2 rutas desde Siberia

La idea de 2 rutas de colonización de América desde Siberia proviene del hecho de que los paleoamericanos pueden dividirse razonablemente en 2 subgrupos genéticamente diferenciados, ya sea por el cromosoma-Y o por el ADN mitocondrial o por ambas, generando 2 rutas, una más antigua que la otra y caracterizando 2 poblaciones que pueden resumirse del siguiente modo según diversos autores:

Grupo Probable ruta[9] Antigüedad[33] Linajes maternos[9] Linajes paternos[18]
Amerindios panamericanos Migración costera del Pacífico 17.500 A2, B2, C1, C4c, D1, D4h3a Q
Amerindios del Este de Norteamérica Corredor libre de hielo 13.000 A2, B2, C1, D1, X2a, X2g Q, (C3b, R1b)

Estas teorías se han visto reforzadas por el hallazgo del haplogrupo D4h (también llamado D10) en la isla del Príncipe de Gales (costa del Pacífico de Alaska) de hace 10.300 años.[34] Los restos reconocidos como los más antiguos son los de Monte Verde, al Sur de Chile, con unos 14.700 años y son más antiguos que los 13.100 de Clovis.[33]

Este de Norteamérica: Linajes de Occidente

Mapa de distribución del haplogrupo X, linaje originado en el Cercano Oriente hace 30.000 años.

La presencia del haplogrupo X (ADNmt) al Este de Norteamérica (ver mapa), un linaje típico de Eurasia Occidental, es coincidente con la presencia de varios clados ADN-Y también típicos de Eurasia Occidental tales como R1b y otros menores (G, J y E).[35] La presencia en América de estos linajes de Occidente ha sido interpretada con las siguientes tres hipótesis:

1.- Origen siberiano

La presencia de X (ADNmt), R1a, R1b y C (ADN-Y) en América, pudo ser el resultado de migraciones de Siberia a través del corredor libre de hielo,[33] ya que todos estos linajes pueden encontrarse, aunque a veces escasamente, en las poblaciones actuales del Sur de Siberia.[36] Esta hipótesis tiene una concordancia étnica y cultural indígena.[17]

2.- Reciente mestizaje europeo
Mapa de distribución del Haplogrupo R ADN-Y en poblaciones nativas.

Se considera que la presencia de R1b y otros ADN-Y menores en América sería resultado del mestizaje moderno entre amerindios y europeos.[35] Esta hipótesis sería consistente con la evidencia etnográfica entre el contacto entre los pueblos ojibwa y comerciantes europeos,[37] produciéndose un alto mestizaje similar al de los métis, en donde el linaje materno proviene mayormente de nativas canadienses y el paterno de la colonización anglo-francesa.[38] Aunque otros autores apoyan esta hipótesis,[18] [39] no se ha realizado ni/o publicado el análisis subcladístico detallado que permita descartar otras hipótesis.

3.- Hipótesis solutrense
Artículo principal: Poblamiento de América (ruta del Atlántico)

Otros autores sostienen la posibilidad de colonización de América por una migración proveniente de Europa, particularmente de Iberia y hace 15.000 años, la cual trajo consigo al haplogrupo X y constituiría una conexión entre la cultura solutrense y la cultura Clovis.[40] X es común en toda Europa y particularmente en Irlanda se encontró el linaje X2j, el cual es un clado hermano del linaje americano X2a.[41] Además R1b es predominante en Europa Occidental.[42] Algunos autores han equiparado la industria lítica Clovis con la de la cultura solutrense, basados en el estilo de la fabricación de herramientas,[43] pero no se considera que haya evidencia concluyente.[44] También se ha sugerido que los restos del hombre de Kennewick, de unos 7 500 años de antigüedad y fisonomía similar a los europeos podría estar relacionada con una inmigración europea en las primeras etapas del poblamiento de América.[45]

Finalmente también es posible que esté relacionado con la colonización vikinga en América desde el s.X y que los nativos skræling de Vinland sean una referencia a los pueblos algonquinos del Canadá,[46] [47] toda vez que en los pueblos nórdicos también están presentes estos haplogrupos.

Mapa de los grupos genéticos autosómicos según «DNA Tribes»,[48] organización estadounidense de análisis genéticos.
     1. indígena de Alaska     2. salst     3. atabascano     4. amerindio del norte     5. ojibwa     6. mexica      7. maya     8. indígena de Centroamérica     9. Andes     10. Amazonia     11. Gran Chaco     12. Patagonia

Subgrupos amerindios

No existe actualmente una clasificación genética reconocida que permita dividir en subgrupos la población amerindia o paleoamericana. Sin embargo la genética autosómica y la mitocondrial permiten establecer algunas relaciones que coinciden con aspectos lingüísticos y geográficos, pero sin establecer un número bien definido de estos grupos ni fronteras claras entre ellos.

Genética autosómica

Un estudio de Cavalli-Sforza y su equipo en 1988,[49] examina por polimorfismo genético a 42 poblaciones alrededor del mundo, concluyendo que hay una correlación entre genética y lingüística de algunas macrofamilias, relacionándo además los tres grandes grupos de nativos americanos con las poblaciones del Norte de Asia (Siberia) del siguiente modo (ver cladograma de la izquierda):

 
 Siberia 
 

Turco-siberiano




Chukchi


 

Esquimal




 América 

Na-dené


 Amerindio 
 

Norteamérica




Centroamérica


 

Sudamérica






Árbol genético autosómico mostrando las relaciones entre algunas etnias amerindias y su comparación con los subgrupos lingüísticos propuestos por Greenberg y Ruhlen.


Un trabajo reciente (2007) de genética autosómica y coordinado entre laboratorios de genética molecular de EEUU, Reino Unido, Suiza, Colombia, Perú, México, Canadá, Brasil, Costa Rica y Chile, relaciona 24 poblaciones indígenas americanas con 54 poblaciones del resto del mundo;[19] concluyendo que dentro del continente americano existe baja diversidad genética y en cambio una gran diferenciación con las poblaciones nativas del resto de mundo. Entre los resultados (ver imagen a la derecha) se puede apreciar la mayor divergencia entre los pueblos na-dené (chipewyan) con los amerindios; y a su vez dentro de los amerindios se pueden diferenciar a los pueblos del Este de Norteamérica por un lado (los cree y ojibwe, hablantes de lenguas álgicas) con los demás pueblos amerindios por el otro (desde México hasta el extremo sudamericano), formando estos últimos un grupo sólidamente establecido con un 100% de confiabilidad en su unidad genética. Puede observarse también la estrecha relación genética entre quechuas y aymaras.

Subgrupos mitocondriales y familias lingüísticas

Diferentes regiones geográficas presentan una correlación con la forma de distribución de los grandes haplogrupos A, B, C, D y X, los cuales corresponden a su vez con las familias lingüísticas más reconocidas. Las siguientes regiones son las más representativas (de sur a norte):

  • Araucanía y Patagonia: Los pueblos del centro y sur de Chile y Argentina se caracterizan por el predominio del haplogrupo D, seguido de C. Se ajustan a ello los hablantes de las llamadas lenguas andinas meridionales tales como mapuches, yaganes, alacalufes[50] y chon.[51]
  • Amerindio del Norte: El haplogrupo A es mayoritario en todo el Este de Norteamérica, Norte de Estados Unidos y Canadá. Esto es característico en álgicos, iroqueses, siux, muskogui,[59] salishanos y wakash. Sin embargo lo más particular de esta región es la presencia del haplogrupo X, el cual no tiene una distribución uniforme, pues de lejos su mayor frecuencia y diversidad está en los pueblos algonquinos.[32] La diferencia entre la distribución de X con la del conjunto A-D puede interpretarse como una posible evidencia del origen dual de estos pueblos, en donde X habría arribado posteriormente siendo absorvido por la población inicial.[9]

Pueblos na-dené

Mapa de distribución del haplogrupo C3 ADN-Y. En Norteamérica se presenta la variante característica C3b, atribuida a las migraciones na-dené.

Diversos estudios genéticos diferencian a los hablantes de lenguas na-dené de los pueblos esquimo-aleutas y de los amerindios. Pero lo que más caracteriza a los pueblos na-dené es la presencia del haplogrupo C3 (ADN-Y).[60] (ver mapa)

Na-dené del Sur y del Norte

Una investigación genética proteica (alotipo mg) en el Suroeste de EEUU, encuentra que la diferencia genética más importante en esta región está entre los na-dené del Sur (apache, navajo) y los demás pueblos (pima, pápago, hopi, hualapai), reforzando según los autores la tesis de las 3 migraciones que poblaron América.[5]

Estudios a partir de 14 locus genéticos encontraron que poblaciones atabascanas (na-dené) están más cercanos a esquimales y chukchis que a los pueblos algonquinos.[61] [62] Posteriormente Cavalli-Sforza (1994)[63] hace un estudio más exhaustivo analizando 23 etnias americanas. Como resultado afirma que hay un distanciamiento de los pueblos na-dené del Norte con los del Sur, apareciéndo los del Norte más cercanos a los esquimales, en cambio los na-dené del Sur se acercarían a los pueblos amerindios almosanos (álgico-wakash).

Tomando en cuenta el ADN mitocondrial, los na-dené del Norte, incluyendo los haida, presentan predominio absoluto del haplogrupo A (ADNmt), mientras que los na-dené del Sur presentan otros grupos menores que podrían determinar que se produjo un mestizaje con pueblos amerindios de Norteamérica.[64]

Conexión yenisea

Distribución de las lenguas dené-yeniseas.

Se ha descubierto afinidad lingüística entra las lenguas na-dené y las lenguas yeniseianas, conformando la familia dené-yenisea.[65]

La evidencia genética del cromosoma-Y nos brinda también una conexión entre estos pueblos. El pueblo siberiano ket, que es prácticamente el único pueblo yeniseo que conserva su lengua original, es también el único que tiene un perfil ADN-Y conformado sólo por 2 haplogrupos: un mayoritario Q y un minoritario C3,[30] al igual que los apache y otros pueblos na-dené.

En cuanto a la genética mitocondrial, se encontró el linaje materno A2a1 tanto en apaches (na-dené) como en selkupis (yeniseos).[22]

Esquimo-aleutas

Son los hablantes de lenguas esquimo-aleutianas, también llamados escaleutas.[66] La genética mitocondrial ha determinado que son del origen más tardío respecto a los demás grupos nativos americanos, ya que los haplogrupos característicos son relativamente recientes, de 2.500 a 5.000 años de antigüedad.

Origen dual

Los haplogrupos característicos escaleutas son D2, D3, A2a, A2b (ADNmt) y Q (ADN-Y). La migración que provino de Siberia trajo consigo los haplogrupos D2 y D3, pero se considera que A2 y sus subclados A2a y A2b son de origen americano.[22] Por lo tanto los pueblos escaleutas tendrían un origen dual: Por un lado proveniente de Siberia y por el otro de nativos americanos que colonizaron el Ártico luego que retrocedieran los hielos al terminar la última glaciación. Esta podría ser la razón de la predominancia de Q (ADN-Y) en esquimales.

Conexión chukchi

Igualmente los pueblos chukchi presentan estos mismos haplogrupos D2, D3, A2a y A2b,[24] señal de la estrecha relación genética entre estos pueblos. Ello implicaría además que no solo hubieron migraciones siberianas que poblaron América, sino también migraciones americanas que regresaron a Siberia llevando algunos de sus linajes (A2a, A2b y tal vez C1a).[22] La siguiente tabla permite observar esta relación:

Grupo Linajes maternos[24] Linajes paternos
Inuit A2a, A2b, D3 Q1a3a, R1[35]
Aleutas A2a, D2 Q1a3a, (R1)[67]
Esquimo-siberianos A2a, A2b, D2, D3 N1c, Q1a3a, R1[17]
Chukchis A2a, A2b, C2, C3, D2, D3, G C3c, N1c, Q1a3a, R1

Esta conexión genética entre esquimo-aleutas y chukchis podría tener un equivalente lingüístico en una relación entre las lenguas esquimo-aleutianas y las lenguas chucoto-kamchaktas (Swadesh 1962),[68] o incluso relacionarse con la hipótesis de las lenguas uralo-siberianas.

Antigüedad por linajes

Según el ADN mitocondrial

Se ha intentado calcular la antigüedad de cada linaje partiendo de la hipótesis de que a mayor número de mutaciones en el ADN, mayor la edad de cada haplogrupo. Dos estudios recientes basados en el reloj molecular mitocondrial[26] [69] dan los siguientes resultados aproximados:

Migraciones de los linajes mitocondriales hacia y desde Beringia, según versión de Tamm 2007.[22]
  • A: Originado hace unos 30.000 años en Asia Oriental.
    • Pre-A2 (o A4): 25.000 años y probable origen chino.
      • A2: 13.000[26] o 16.000 años con un probable origen en Alaska[24]
        • A2a: 4.700, en Norteamérica y Siberia Oriental.[24]
        • A2b: 2.600, en esquimales y chukchis.
        • A2 (64): Con varios subclados presentes en América tales como A2d, A2g, A2h (Colombia), A2i (EEUU), A2j, A2k, A2n (Canadá), A2p (Ecuador) y A2r (México y Guatemala).
  • B (16189, 8281) Con 50.000 años, en Asia Oriental.
    • B4: 44.000
      • B4b: 28.000
        • B2: Con 14.600, es autóctono de América.
  • M8: 43.000 años, propio del Extremo Oriente.
    • C: 28.000, típico siberiano.
      • C1: 17.000
        • C1a: 13.900, en Asia
        • C1b: 14.500, en América
        • C1c: 9.000, en América
        • C1d: 15.000 o 19.000, en América[70]
      • C4: 18.000
  • D (16189, 8281) Con 48.000 años, propio del Extremo Oriente.
    • D4: 27.000
      • D1: 13.500, exclusivo de América.
      • D4e: 23.000
        • D4e1: 19.000
          • D2: 13.000 años y originado al Sur de Siberia.[69]
            • D2a: 5.000 años y con la frecuencia más alta en aleutas. Propio de esquimales y chukchis.[24] Encontrado en Saqqaq (Groenlandia), en restos de hace 4.000 años.[71]
      • D3 (o D4b): 26.000
        • D3a (o D4b1): 20.000.
          • D3a2a (o D4b1a2a): En Siberia y esquimales.
      • D4h: 18.000, en Asia Oriental y en amerindios.[9]
  • X (16189, 8281) Con 32.000 años, originado en el Cercano Oriente.
    • X2: 21.000
      • X2a'j: Además de Norteamérica, también encontrado en Irán, en Siberia (en el Podkamennaya Tunguska),[41] Irlanda y Egipto.
        • X2a: 12.800 años y exclusivo de Norteamérica.

Antigüedad según el cromosoma Y

Siendo los linajes más comunes en nativos americanos Q, C y R, la antigüedad aproximada de estos se calcula en lo siguiente:

  • C: Originado al Sur de Asia hace unos 50.000 años.[60]
    • C3: Propio del Extremo Oriente.
      • C3b: Con 14.000 años,[35] típico de los pueblos na-dené (América del Norte).
  • P: Unos 34.000 años de antigüedad.[72]
    • Q: Originado en el Sur de Asia o Asia Central.
      • Q1a3a1 (M3): Típico de América, con 13.000 años[35] o tal vez 22.000.[73] Fue encontrado en restos humanos de hace 10.300 años en Alaska.[34]
    • R: 27.000[72]
      • R1b: Originado en el Cercano Oriente hace 18.500 años.

Véase también

Enlaces externos

Referencias

  1. モンゴロイドの形成, Museo de Kyushu
  2. Göran Burenhult: Die ersten Menschen, Weltbild Verlag, 2000
  3. Lesson, Réné Primeverre 1827, Manuel de mammalogie, ou historie naturelle des mammiferes.
  4. Hrdlicka A. 1942. El origen y la antigüedad de los indios americanos. Washington.
  5. a b c Williams RC et al 1985, GM allotypes in Native Americans: evidence for three distinct migrations across the Bering land bridge.
  6. Greenberg, Turner y Zegura 1986, The Settlement of the Americas: A Comparison of the Linguistic, Dental, and Genetic Evidence.
  7. Greenberg, Joseph 1987, Languages in the Americas
  8. Cavalli-Sforza, Luigi Luca 1992 Genes, pueblos y lenguas
  9. a b c d e Perego, Ugo et al. 2009, Distinctive Paleo-Indian Migration Routes from Beringia Marked by Two Rare mtDNA Haplogroups. Current Biology 19, 1, 13 Jan 2009, 1-8
  10. Turner CG 1986, Dentochronological separation estimates for pacific rim populations.
  11. Schurr, T G et al 1990, Amerindian mitochondrial DNAs have rare Asian mutations at high frequencies, suggesting they derived from four primary maternal lineages.
  12. Torroni, Antonio et al 1991, Native American Mitochondrial DNA Analysis Indicates That the Amerind and the Nadene Populations Were Founded by Two Independent Migrations
  13. Wallace , Douglas C. y Torroni, Antonio 1992, American Indian Prehistory as Written in the Mitochondrial DNA: A Review
  14. Torroni, Antonio et al 1993a, Afinidades asiáticas y radiación continental de los cuatro grupos fundadores de ADNmt amerindios.
  15. a b Brown, Michael et al 1998, mtDNA haplogroup X: An ancient link between Europe/Western Asia and North America?
  16. Underhill, Peter et al 1995, A pre-Columbian Y chromosome-specific transition and its implications for human evolutionary history
  17. a b c Lell, Jeffrey et al 2001-02 The Dual Origin and Siberian Affinities of Native American
  18. a b c d Bortoloni, María Catira et al 2003, Y-Chromosome Evidence for Differing Ancient Demographic Histories in the Americas
  19. a b Wang, Sijia et al 2007, Genetic Variation and Population Structure in Native Americans
  20. Gran Enciclopedia Didáctica Ilustrada. Tomo IX. Salvat Ed. España, 1987.
  21. a b Moraga, Mauricio et al 2001, Análisis de ADN mitocondrial en momias del norte de Chile avala hipótesis de origen amazónico de poblaciones andinas
  22. a b c d e Tamm, Erika et al 2007, Beringian Standstill and Spread of Native American Founders
  23. Achilli, Alessandro et al 2008, The Phylogeny of the Four Pan-American MtDNA Haplogroups: Implications for Evolutionary and Disease StudiesIntroducir el texto para mostrar
  24. a b c d e f Volodko, Natalia et al 2008, Mitochondrial Genome Diversity in Arctic Siberians, with Particular Reference to the Evolutionary History of Beringia and Pleistocenic Peopling of the Americas
  25. National Geographic. Atlas de la travesía humana/Marcadores genéticos.
  26. a b c Soares, Pedro et al 2009, Correcting for Purifying Selection: An Improved Human Mitochondrial Molecular Clock. y su página suplemento The American Journal of Human Genetics, Volume 84, Issue 6, 740-759, 04 June 2009
  27. National Geographic. Beringia
  28. a b Derenko y Malyarchuk 2001, En busca de los ancestros de los nativos americanos (В ПОИСКАХ ПРАРОДИНЫ АМЕРИКАНСКИХ АБОРИГЕНОВ)
  29. Derenko, Miroslava et al 2007, Phylogeographic Analysis of Mitochondrial DNA in Northern Asian Populations
  30. a b Tambets, Kristiina et al 2004, The Western and Eastern Roots of the Saami—the Story of Genetic “Outliers” Told by Mitochondrial DNA and Y Chromosomes
  31. Indígenas llegaron a América procedentes de Siberia. Revista rusa de Costa Rica.
  32. a b Fagundes, N. et al (2008). «Mitochondrial Population Genomics Supports a Single Pre-Clovis Origin with a Coastal Route for the Peopling of the Americas» (pdf). American Journal of Human Genetics 82 (3):  pp. 583–592. http://www.familytreedna.com/pdf/Fagundes-et-al.pdf. 
  33. a b c Schurr, Theodore & Sherry, Stephen 2004, Mitochondrial DNA and Y chromosome diversity and the peopling of the Americas: Evolutionary and demographic evidence
  34. a b Kemp, Brian et al 2007, Genetic Analysis of Early Holocene Skeletal Remains From Alaska and its Implications for the Settlement of the Americas
  35. a b c d e Zegura, Stephen et al 2004, High-Resolution SNPs and Microsatellite Haplotypes Point to a Single, Recent Entry of Native American Y Chromosomes into the Americas
  36. Khar'kov VN et al 2009, Comparative characteristics of the gene pool of Teleuts inferred from Y-chromosomal marker data
  37. Rhodes R. 1982. Algonquian trade languages. In: Cowan W, editor. Proceedings of the 13th Algonquian conference. Ottawa: Carleton University. p 1–10.
  38. METIS NATION OF THE NORTH WEST
  39. Malhi, Ripan Singh et al 2008, Distribution of Y Chromosomes Among Native North Americans: A Study of Athapaskan Population History
  40. Dolan DNA Learning Center - Native American haplogroups: European lineage, Douglas Wallace
  41. a b Reidla, Maere; T. Kivisild; E. Metspalu, et al. (2003). Origin and diffusion of mtDNA haplogroup X. American Journal of Human Genetics 73 (5): 1178–1190.
  42. Mapa de haplogrupos de J.D. Mc Donald 2005
  43. Bradley B. & Stanford D. 2006, The Solutrean-Clovis connection
  44. Carbonell, Eduald (2006). Homínidos: las primeras ocupaciones de los continentes, p. 627. Madrid: Ariel.
  45. Custred, Glynn The forbidden discovery of Kennewick man
  46. Discovering Vikings at L'anse aux Meadows, Centre for Distance Learning and Innovation, Newfoundland and Labrador, Canadá.
  47. Wahlgren, Erik (1990). Los Vikingos y América. Barcelona: Destino. 84-233-1915-6. 
  48. A New Genetic Map of Living Humans in Interconnected World Regions Web de DNA Tribes.
  49. Cavalli-Sforza, L.L. et al 1988, Reconstruction of human evolution: Bringing together genetic, archaeological, and linguistic data
  50. García, Federico et al 2004, Origen y microdiferenciación de la población del Archipiélago de Chiloé
  51. Avena, Sergio et al 2010, Mezcla génica y linajes uniparentales en Esquel (Pcia. de Chubut). Su comparación con otras muestras poblacionales
  52. Sandoval, José et al 2004, Variantes del ADNmt en isleños del lago Titicaca: máxima frecuencia del haplotipo B1 y evidencia de efecto fundador
  53. a b c Melton, Philip et al 2007, Biological Relationship Between Central and South American Chibchan Speaking Populations: Evidence From MtDNA
  54. a b Citlalin Xochime 2002, People of the Red Brown Earth.
  55. Easton, Ruth et al 1996, mtDNA Variation in the Yanomami: Evidence for Additional New World Founding Lineages
  56. Sala, Andrea et al 2010, Genetic Analysis of Six Communities of Mbyá-Guaraní Inhabiting Northeastern Argentina by Means of Nuclear and Mitochondrial Polymorphic Markers
  57. Solórzano, Eduvigis 2006, De la Mesoamérica Prehispánica a la Colonial: La huella del DNA antiguo
  58. Malhi, Ripan et al 2003, Native American mtDNA Prehistory in the American Southwest
  59. Bolnick, Deborah et al 2003, Unexpected Patterns of Mitochondrial DNA Variation Among Native Americans From the Southeastern United States
  60. a b Dispersión del haplogrupo C, de la National Geographic
  61. Szathmary EJE (1981) Genetic markers in Siberian and northern North American populations. Yearbook Phys Anthropol 24:37-73.
  62. Szathmary (1985) Peopling of North America: clues from genetic studies. In: Kirk R, Szathmary E (eds) Out of Asia: peopling the Americas and the Pacific. Journal of Pacific History, Canberra, pp 79-104
  63. Cavalli-Sforza, Luigi Luca 1994, The History and Geography of Human Genes
  64. mtDNA Amerind Founder Haplogroup Project - Goals FTDNA Project
  65. Vajda, Edward (2008). A Siberian Link with Na-Dene Languages.
  66. Dumond, Don E. 1965. On Eskaleutian Linguistics, Archaeology, and Prehistory.
  67. Rubicz, Rohina Celeste 2007, Evolutionary Consequences of Recently Founded Aleut Communities in the Commander and Pribilof Islands
  68. Swadesh, Morris (1962). Linguistic Relations Across Behring Strait. AA 64:1262-1291
  69. a b Derenko, M. et al 2010, Origin and Post-Glacial Dispersal of Mitochondrial DNA Haplogroups C and D in Northern Asia
  70. Perego, Ugo et al 2010, The initial peopling of the Americas: A growing number of founding mitochondrial genomes from Beringia
  71. Gilbert, Thomas et al 2008, Paleo-Eskimo mtDNA Genome Reveals Matrilineal Discontinuity in Greenland
  72. a b Karafet, Tatiana et al 2008, New binary polymorphisms reshape and increase resolution of the human Y chromosomal haplogroup tree
  73. Bianchi, Néstor et al 1997, Identificación de amerindios por medio del análisis de ADN

Wikimedia foundation. 2010.

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