Bacteria Gram positiva

Comparación de las envolturas celulares bacterianas. Arriba: Bacteria Gram-positiva. 1-membrana citoplasmática, 2-peptidoglicano, 3-fosfolípidos, 4-proteínas, 5-ácido lipoteicoico. Abajo: Bacteria Gram-negativa. 1-membrana citoplasmática (membrana interna), 2-espacio periplasmático, 3-membrana externa, 4-fosfolípidos, 5-peptidoglicano, 6-lipoproteína, 7-proteínas, 8-lipopolisacáridos, 9-porinas.

En microbiología, se denominan bacterias Gram positivas a aquellas bacterias que se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de Gram: de aquí el nombre de "Gram-positivas" o también "grampositivas".^[1] Esta característica está íntimamente ligada a la estructura de la envoltura celular por lo que refleja un tipo natural de organización bacteriana. Son uno de los principales grupos de bacterias, y cuando se tratan como taxón se utiliza también el nombre de Posibacteria.^[2] Las restantes son las bacterias Gram negativas.

La envoltura celular de las bacterias Gram-positivas comprende la membrana citoplasmática y una pared celular compuesta por una gruesa capa de peptidoglicano, que rodea a la anterior. La pared celular se une a la membrana citoplasmática mediante moléculas de ácido lipoteicoico. La capa de peptidoglicano confiere una gran resistencia a estas bacterias y es la responsable de retener el tinte durante la tinción de Gram. A diferencia de las Gram-negativas, las Gram-positivas no presentan una segunda membrana lipídica externa a la pared celular y esta pared es mucho más gruesa.^[3]

Incluyen especies tanto móviles (vía flagelos) como inmóviles con forma de bacilo (Bacillus, Clostridium, Corynebacterium, Lactobacillus, Listeria) o coco (Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas paredes celulares o sin ellas (Mycoplasma). Algunas especies son fotosintéticas, pero la mayoría son heterótrofas. Muchas de estas bacterias forman endosporas en condiciones desfavorables.^[4] Realmente, no todas las bacterias del grupo son Gram-positivas (no se tiñen por la aplicación de ese método), pero se incluyen aquí por su similitud molecular con otras bacterias Gram-positivas.

Estructura

Bacterias Gram-positivas Bacillus anthracis (bastones púrpuras) en una muestra de fluido cerebroespinal. Las otras células son leucocitos.

La célula bacteriana está rodeada por una envoltura que, observada al microscopio electrónico, se presenta como una capa gruesa y homogénea, denominada pared celular. Luego en sección (corte) se observa una estructura semejante a dos líneas paralelas separando una capa menos densa; esto corresponde a la membrana plasmática. Entre la membrana plasmática y la pared celular se encuentra el periplasma o espacio periplasmático. En el interior de la membrana plasmática se encuentra el citoplasma que está constituido por una disolución acuosa, el citosol, en el cual se encuentran ribosomas y otros agregados de macromoléculas, y en el centro se ubica la zona menos densa llamada nucleoide, que contiene una madeja de hebras difícil de resolver (distinguir) y cuyo principal componente es el ADN.

La pared externa de la envoltura celular de una bacteria Gram positiva tiene como base química fundamental el peptidoglicano, que es un polímero de N-acetil-2-D-glucosamina, unido en orientación ß-1,4 con N-acetil murámico, a éste se agregan por el grupo lactilo cuatro o más aminoácidos. Esta molécula se polimeriza gran cantidad de veces, de modo que se forma una malla especial, llamada sáculo de mureína. Dicho compuesto es de vital importancia para conservar la forma y darle rigidez a la célula bacteriana (si este compuesto no existiese, la célula reventaría debido a su gran potencial osmótico).

Las siguientes características están presentes generalmente en una bacteria Gram-positiva:^[5]

• Membrana citoplasmática.
• Capa gruesa de peptidoglicano.
• Ácidos teicoicos y lipoteicoicos, que sirven como agentes quelantes y en ciertos tipos de adherencia.
• Polisacáridos de la cápsula.
• Si algún flagelo está presente, este contiene dos anillos como soporte en oposición a los cuatro que existen en bacterias Gram-negativas porque las bacterias Gram-positivas tienen solamente una capa membranal.

Tanto las bacterias Gram-positivas como las Gram-negativas pueden presentar una capa superficial cristalina denominada capa S. En las bacterias Gram-negativas, la capa S está unida directamente a la membrana externa. En las bacterias Gram-positivas, la capa S está unida a la capa de péptidoglicano. Es único a las bacterias Gram-positivas la presencia de ácidos teicoicos en la pared celular. Algunos ácidos teicoicos particulares, los ácidos lipoteicoicos, tienen un componente lipídico y pueden asistir en el anclaje del péptidoglicano, en tanto el componente lipídico sea integrado en la membrana.

Filogenia de las bacterias Gram-positivas

Árbol filogenético de los seres vivos considerando que las bacterias Gram-positivas (Posibacteria) se han originado a partir de las Gram-negativas (Negibacteria), de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.^{[6] [2]}

Se reconocen dos filos principales de bacterias Gram-positivas. Uno de ellos es Firmicutes, que incluye muchos géneros bien conocidos tales como Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus, Enterococcus, y Clostridium. Este filo se ha expandido con la introducción de los Mollicutes, bacterias similares a Mycoplasma que pierden las paredes celulares y no pueden ser teñidas por el método de Gram, pero son derivadas de tales formas. El otro filo es Actinobacteria, que incluye algunas de las bacterias más típicas de vida terrestre, desempeñando un importante papel en la descomposición de materia orgánica. Éstas y los Firmicutes son referidos, respectivamente, como grupos de G+C alto y bajo, basándose en el contenido de guanosina y la citosina en su ADN. Las bacterias Deinococcus-Thermus también presentan bandas Gram-positivas, sin embargo se clasifican con las bacterias Gram-negativas, pues son similares estructuralmente a estas.

No está claro si las bacterias Gram positivas derivan de las Gram negativas o viceversa. Si la segunda membrana (la membrana externa) es una condición derivada, los filos Firmicutes y Actinobacteria podrían ser basales entre las bacterias; de lo contrario serían probablemente grupos monofiléticos recientes. Cavalier-Smith considera que son filos recientes y además los considera como posibles ancestros de las arqueas y eucariontes, debido a que estos grupos carecen de la segunda membrana y a varias similitudes bioquímicas tales como la presencia de esteroles.^{[6] [2]}

Referencias

1. ↑ Gram, HC (1884). «Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten». Fortschr. Med. 2:  pp. 185–189. 
2. ↑ ^{a b c} Cavalier-Smith, T. (2006) Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.
3. ↑ J. M. Ghuysen et al. (1994) Bacterial Cell Wall, Elsevier, ISBN 978-0-444-88094-9.
4. ↑ Gladwin, Mark; Bill Trattler (2007). Clinical Microbiology made ridiculously simple. Miami, FL: MedMaster, Inc. pp. 4–5. ISBN 978-0-940780-81-1. 
5. ↑ Madigan M; Martinko J (editors). (2005). Brock Biology of Microorganisms (Decimoprimera edición edición). Prentice Hall. ISBN 0-13-144329-1. 
6. ↑ ^{a b} Cavalier-Smith, T. (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470):  pp. 969–1006. PMID 16754610. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf. 

Véase también

• Christian Gram
• Envoltura celular bacteriana
• Bacteria Gram negativa
• PAS
• Tinción de Ziehl Neelsen
• Ácido-alcohol resistencia