Carnotaurus

Carnotaurus

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? Carnotaurus Rango fósil: Cretácico superior
Estado de conservación
Fósil
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
Superorden:	Dinosauria
Orden:	Saurischia
Suborden:	Theropoda
Familia:	Abelisauridae
Subfamilia:	Carnotaurinae
Tribu:	Carnotaurini
Género:	Carnotaurus Bonaparte, 1985
Especies
C. sastrei Bonaparte, 1985 (tipo)

Carnotaurus (lat. "toro carnívoro")^[1] es un género representado por una única especie de dinosaurios terópodos abelisáuridos, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 71 y 65 millones de años, entre el Campaniano y el Mastrichtiano, en lo que hoy es Sudamérica.^[2] Lo más notable de este dinosaurio son sus dos pequeños cuernos sobre los ojos en su pequeña cabeza, siendo el primer carnívoro que mostrara esta característica. También se hallaron impresiones de la piel que presentaban pequeños escudos óseos.^[1]

Junto con el género Abelisaurus dieron a conocer una familia completamente nueva de predadores mesozoicos, los abelisáuridos, lo que llevó a la revisión taxonómica de muchos otros géneros de difícil clasificación y a una visión distinta sobre la fauna gondwánica a finales de la época de los dinosaurios.^[1] Su nombre proviene del latín carô, carnis, "carne", y taurus, "toro", y le fue dado por ser un carnívoro con aspecto de toro, debido a los apéndices de su cabeza que tienen en forma de cuernos. El nombre de la especie le fue otorgado en honor a Anselmo Sastre, dueño de la estancia donde fue encontrado el primer espécimen.^[1]

Descripción

Comparación de tamaños entre Carnotaurus y un humano.

Carnotaurus era un terópodo de tamaño medio a grande que media alrededor de 9 metros de longitud, 3,5 de altura, y pesaba alrededor de 1500 kilogramos.^[3] Su cabeza era muy pequeña en comparación con la de los otros predadores de su tamaño, de solo 60 centímetros de largo y presentaba pequeños dientes de alrededor de 4 cm.^{[1] [4]} Las características más distintivas del Carnotaurus son dos cuernos gruesos sobre los ojos, y unos miembros delanteros extremadamente reducidos y atrofiados, provistos de cuatro dedos.^[1]

Dibujo de un Carnotaurus visto de frente.

Cabeza

Tenía un cráneo fuertemente construido pero pequeño, con espacios vacíos a sus lados para disminuir el peso, un pecho grueso, y una cola fina y larga que le proveía equilibro. Los pequeños ojos del Carnotaurus, que se encontraba en unas órbitas oculares fuertemente protegidas, miraban hacia el frente, algo que es inusual en un dinosaurio, lo que puede indicar que estos animales tenían visión binocular y percepción de profundidad. El masivo hocico sugiere que estos animales habrían presentado órganos olfativos de gran tamaño, lo que apoya la idea de que el animal tenía un olfato refinado. Las mandíbulas poseían una articulación que le permitía ampliar el área de la mordida.^[4]

Piel

Sólo un esqueleto, aunque casi completo, ha sido encontrado, incluyendo impresiones de la piel a lo largo de casi todo el costado derecho, que muestra que el Carnotaurus carecía de plumas, difiriendo de otros terópodos recientemente descubiertos. La piel esta incrustada por pequeños osteodermos, delineados en columnas de barriles paralelos al eje central del cuerpo. Estos tienen forma de prominencias cónicas de unos 5 centímetros de diámetro, que aumentan en tamaño al acercarse a la línea central de la espalda, lo que le otorga un aspecto del estilo de un cocodrilo actual, y sugiere que el Carnotauro presentaba una piel áspera y gruesa.^[1]

Brazos

Sus extremidades anteriores eran más cortas en comparación que las del Tyrannosaurus, con cuatro dedos en cada mano, cosa considerada un rasgo primitivo entre los dinosaurios, en la que el cuarto dedo está constituido sólo por el metacarpiano con forma de espolón. Se cree que este último era usado para sujetar a las presas.^[1] La proporción de los miembros superiores del Carnotaurus con respecto de los inferiores es del 14% mientras que en el Albertosaurus esta relación era del 20%, 46% en Struthiomimus, 61% en Deinonychus, y 96% en Archaeopteryx. Las medidas de los huesos del brazo eran de 285 milímetros el húmero, 73 mm el radio y 37 mm el metacarpo, comparados con los 324, 156 y 98 del Albertosaurus y 357, 171 y 120 del Daspletosaurus respectivamente,^[5] los dos tiranosáuridos de dimensiones similares y misma edad. Carnotaurus era el terópodo con la reducción más acentuada de los miembros superiores, mostrando una mayor reducción de los huesos distales del miembro, en proporción el húmero representaba el 72%, el radio el 19% y el metacarpo sólo el 9%, comparados con otros terópodos con miembros reducidos que oscilaban alrededor de las siguientes proporciones 55%, 27% y 19% respectivamente.^[5] Se ha sugerido otra extraña adaptación en los miembros superiores, según algunos investigadores, los huesos del brazo giraban 180º dejando las palmas de las manos hacia afuera y no contra el cuerpo como en otros grandes terópodos.^[6]

Historia

Se lo encontró en la Patagonia argentina, en la Provincia del Chubut, en 1985.^[1] Sus restos pertenecen a sedimentos de la Formación La Colonia. Fue un hallazgo muy interesante porque estos restos proporcionaron a los científicos una pista de cómo era la piel de los dinosaurios. Se encontró un solo esqueleto muy completo al que solo le faltan el extremo distal de la cola y la última parte de los miembros inferiores. El ejemplar fue colectado en la Estancia "Pocho Sastre", cerca de Bajada Moreno, Departamento de Telsen, Chubut, Argentina, en sedimentos correspondientes a la sección inferior de la Formación La Colonia, Cretácico superior (Campaniano-Mastrichtiano), con una antigüedad de aproximadamente 75 millones de años. El material holotípico del Carnotaurus sastrei se encuentra depositado en el Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, donde también puede apreciarse una réplica de su esqueleto de tamaño natural.^[1]

¿Cretácico inferior o superior?

Originalmente fue datado en mediados del Cretácico, hace 100 millones de años, durante el Albiano, en la Formación Gorro Frigio.^[1] Ya en los primeros trabajos publicados se hacia la salvedad que las dataciones estratigráficas del la zona donde se encontraron los restos no eran muy precisas y se exponía la posibilidad que fuese más joven. En el 2002 M. C. Lamanna y colaboradores publicaron una datación definitiva que coloca a Carnotaurus a finales del Cretácico superior, en la Formación La Colonia, siendo contemporáneo de otros abelisáuridos con cuernos de la India y de Madagascar.^[7]

El único fósil asignado a este género pertenece a la Patagonia argentina, pero se lo ha asociado a varios restos encontrados en otros lados de Sudamérica. Se han hallado paleoicnitas y material aún no descrito que sugieren la presencia de Carnotaurus en el norte del territorio chileno, en el desierto de Atacama, a la altura de Calama.^[8] Asi mismo un metatarso ha sido encontrado en la Provincia de Bagua, Perú, en el Bajo Utcubamba podría pertenecer a este género o a uno muy similar.^[9] De confirmarse estos dos hallazgos, el rango geográfico de distribución del Carnotaurus se vería notablemente aumentado.

Clasificación

Aunque el cráneo muestra unas proporciones muy distintas a las de Abelisaurus comahuensis,^[1] posee caracteres diagnósticos de Abelisauridae, tales como la ventana infratemporal grande, el cuadrado alargado, el cuadrado yugal fusionado con el cuadrado, el contacto del postorbital sobre la órbita, la ventana preantorbital reducida, con el escamoso posteriormente dirigido hacia atrás y un proceso dorsal estrecho en el maxilar.^[10] A partir de las características anteriormente mencionadas José Fernando Bonaparte, Fernando Novas y Rodolfo Coria,^[4] sugirieron que ambos, Abelisaurus y Carnotaurus, pertenecen a la misma familia, Abelisauridae, según la circunscripción realizada por Bonaparte & Novas en 1985.^[11]

La mandíbula inferior de Carnotaurus muestra un débil contacto de los huesos dentario y postdentario, formando una larga ventana en la mandíbula. Los caracteres derivados de las vértebras cervicales, tales como procesos espinosos reducidos y epipofísis grandes y altas. Características únicas de Carnotaurus es el yugal ancho, corto, y alto, y los cuernos visibles hechos por una extensión latero dorsal corta y saliente de cada frontal.^{[10] [4] [12]} También los investigadores observaron fuertes diferencias entre los terópodos de Laurasia y los de Gondwana, especialmente en el cráneo, esqueleto axial, y la llamativa reducción de los miembros superiores. Estas diferencias anatómicas, han sido interpretadas por J. F. Bonaparte^{[1] [13]} y Bonaparte & Novas^[11] debido a la separación geográfica de los supercontinentes a finales del Cretácico.^[14]

Taxonomía

La única especie conocida, C. sastrei, fue descubierta en 1985 por el paleontólogo José F. Bonaparte,^[1] en la provincia argentina de Chubut en sedimentos de la Formación La Colonia. Sus parientes más cercanos incluyen, Aucasaurus (Argentina),^[15] Majungatholus (Madagascar), y Rajasaurus (India). Estos dinosaurios forman la subfamilia Carnotaurinae dentro de la familia Abelisauridae.^[16] , siendo más derivados que el Ilokelesia (Argentina), el Indosuchus (India) o el Rugops (Nigeria). Sin embargo su relación con Abelisaurus está en discusión. Dentro de la subfamilia Carnotaurinae, Carnotaurus y Aucasaurus, están más estrechamente relacionados entre sí que con Majungatholus y Rajasaurus, siendo colocados ambos géneros en una tribu denominada Carnotaurini.^[15] Estos hallazgos muestran que éstos fueron los predadores dominantes de finales del Cretácico en Gondwana, remplazando a los carcarodontosáuridos y ocupando el nicho ecológico que ocuparon los tiranosáuridos en los continentes septentrionales. En el 2008 J.I. Canale y colaboradores propusieron un cladograma haciendo foco sobre los carnotaurinos sudamericanos. En este se presenta al nuevo clado Brachyrostra que incluye al Carnotaurus junto con los otros carnotaurinos menos derivados de América del Sur.^[17]

Esqueleto de C. Sastrei.

Abelisauridae	Indosuchus Ilokelesia Rugops unnamed Abelisaurus Carnotaurinae Rajasaurus unnamed Majungatholus Carnotaurini Aucasaurus Carnotaurus

Cladograma de Abelisauridae

Carnotaurinae	Majungasaurus Brachyrostra  Carnotaurini  Carnotaurus Aucasaurus Ilokelesia   Skorpiovenator Ekrixinatosaurus

Cladograma de Carnotaurinae, después de Canale (2008).^[17]

Paleobiología

A pesar de ser conocido el hecho de que algunos terópodos presentan estructuras óseas en el cráneo como crestas longitudinales en Megapnosaurus, Dilophosaurus y Cryolophosaurus, o un cuerno nasal como en Ceratosaurus y Proceratosaurus, éste es el único ejemplo descrito de un vertebrado bípedo corredor carnívoro provisto de un par de robustos cuernos frontales. Se ha propuesto que el Carnotaurus experimentaba grandes fuerzas en su cráneo tales como las producidas por impactos de alta velocidad sobre la presa, siendo esta su estrategia de caza. Otra explicación del aparente sobrediseño del cráneo del Carnotaurus, probablemente complementaria más que alternativa surge de la consideración de fuertes impactos a nivel de los cuernos frontales, los que resultarían de comportamientos de combates con los de su misma especie ya sea por el territorio, reproducción o liderazgo de grupo.^[14] Se ha estudiado que era muy rápido, cubría 14 metros por segundo (alrededor de 50 km/h) y de desplazamientos muy ágiles^[18] , con una resistencia femoral 29 GPa.^[14] Acompañando la fortaleza del cráneo están los poderosos músculos del cuello, y la rigidez extra proporcionada por el alto número de vértebras sacras. Al igual que el Allosaurus, el Carnotaurus posee adaptaciones para cazar a presas con un tamaño corporal mayor que el suyo. Se ven articulaciones en la mandíbula que le permite una apertura de la boca excepcional. Inserciones de los músculos del cuello que incrementa los movimientos a ventral aumentando la palanca junto con músculos temporales reducidos y pequeños dientes aserrados. En el cretáceo sudamericano la fauna de grandes saurópodos, llevo a en Carnotaurus poseer adaptaciones convergentes con los predadores del Jurásico superior norteamericano, con un hocico reducido, el anillo superior del occipucio reforzado, pero con un arreglo distinto de los huesos. Esto mas lo pequeño de los dientes hace pensar que usaba a mandíbula superior para embestir.^[19]

Cráneo y mordida

Detalle del cráneo del Carnotaurus.

A pesar del aspecto grácil del cráneo, éste mostraba una resistencia mecánica superlativa. Existe una gran diferencia entre la máxima fuerza que resiste y la generada por una mordida. Esto le da un factor de seguridad de 92, que sugiere que el cráneo del Carnotaurus podría haber estado sobre diseñado.^[3] Esto es sensiblemente más alto al estimado por Rayfield et al. en 2001 para Allosaurus que fue de 62,^[20] métodos de caza,^[21] calculados usando el método de análisis de elementos finitos. Este se basa en una construcción de un modelo de elementos finitos del cráneo a partir de un barrido topográfico del cráneo y de la mandíbula. En este sentido los cuernos del Carnotaurus son anchos y planos en dorsal, lo que proporciona una amplia base de contacto. La presencia de cuernos y la fuerte fusión observada entre los huesos frontales y parietales sugieren que este sector del cráneo presenta un diseño para resistir elevadas cargas compresivas. Este modelo de elementos finitos fue utilizado para determinar la fuerza ejercida por la musculatura mandibular. La musculatura fue agrupada en cuatro unidades funcionales, el grupo muscular temporal, el grupo muscular pterigoideo, el músculo aductor mandibular posterior; y el músculo intramandibular. La fuerza de mordida de origen muscular máxima estimada en los dientes posteriores es de 3341 N, que resulta relativamente débil al ser comparada con la de otras especies y no habría sido suficiente para triturar el hueso de presas de mediano a gran tamaño^[3] . Esto es especialmente cierto para el neurocráneo, en donde la acción muscular minimiza marcadamente las tensiones y deformaciones en respuesta a las fuerzas aplicadas sobre la fila dentaria. El gran rango de movimientos y el apropiado diseño de sus dientes, conjuntamente con la fuerza originada por su musculatura del cráneo y del cuello, le habrían permitido al Carnotaurus cortar y desgarrar grandes trozos de alimento que tragaría sin masticar.^[3]

Paleoecología

La Formación La Colonia se interpreta como depósitos de un ambiente de estuarios, con costa baja y intercambio de agua dulce de continente con la de las mareas marinas, donde se hallan moluscos bivalvos similares a ostras, esta porción de mar es conocida como conocido como el Mar de Káwas también llamada Transgresión de Schiller.^[22] La mayoría de los vertebrados recogidos incluyen peces, tortugas, cocodrilos, plesiosaurios, dinosaurios, serpientes y mamíferos.^[23] Entre las serpientes se pueden hallar de las familias Boidae y Madtsoidae, como la Alamitophis argentinus.^[23] Las tortugas están representadas por al menos cinco taxones de Chelidae (Pleurodira) y uno de Meiolaniidae (Cryptodira).^[24] Dentro de los fósiles marinos de la zona se halla el plesiosaurio Sulcusuchus erraini^[25] reptil marino longirrostro de la familia Polycotylidae.^{[24] [26]} Entre los mamíferos aparece el Reigitherium bunodontum cual fuera considerado primer registro de un docodonte en sudamerica^[22] y actualmente es de ubicación incierta y el Argentodites coloniensis un posible Cimolodonta^[27] Entre los dinosaurios, así como Carnotaurus fue datado erróneamente en un principio, también lo podría haber sido el Chubutisaurus, que pertenecería a la misma formación.^[28] Igualmente en la Patagonia y siendo contemporáneos habitaron, los titanosaurianos Antarctosaurus, Puertasaurus, Titanosaurus, Neuquensaurus, Epachthosaurus, Pellegrinisaurus, Rocasaurus, Aeolosaurus, Bonatitan, Laplatasaurus y Saltasaurus, los euiguanodóntidos Talenkauen y Gasparinisaura el hadrosáurido Kritosaurus y el posible ceratopsiano Notoceratops, todos ellos herbívoros y posibles presas. También compartió el territorio con el celurosauriano de gran tamaño Orkoraptor y los abelisáuridos, Quilmesaurus y Aucasaurus.

La paleoflora era conocida por sus componentes acuáticas, Paleoazolla^[29] y Regnellidium. Sin embargo, los descubrimientos paleobotánicos recientes han revelado la presencia de una variedad más diversa de la planta asociada a estos cuerpos acuáticos, incluyendo pteridófitas, gimnospermas, y varias angiospermas.^{[30] [31]} Entre estas últimas aparecen los fósiles de frutos de una Nelumbonaceae, siendo la más antigua para América del Sur de este grupo.^[32] .

En la cultura popular

Hasta mediados del los años de 1990 la aparición del Carnotaurus en los medios había sido ocasional. Una de sus primeras apariciones importantes fue en 1995, en la novela El mundo perdido, secuela de la exitosa El Parque Jurásico de Michael Crichton. En ella aparecía con la habilidad de cambiar de color como un camaleón o una sepia,^[33] lo que permitía al animal camuflarse con su entorno. Esto no es más que una licencia literaria del escritor, y desde luego no está basada en evidencia de campo. El animal no figura en la película de 1997 basada en el mencionado libro, pero si lo hace en muchos de los productos de la franquicia.

El más singular depredador de Bonaparte.

En el cine hizo su primera aparición en Dinosaur Valley Girls de 1996.^[34] Pero su principal actuación fue en el film de Walt Disney Dinosaurio, donde una pareja de carnotauros acosa a una manada de dinosaurios herbívoros. En la película aparece mucho más grande de lo que fue, con proporciones parecidas a las de un tiranosaurio, cuando en realidad el carnotauro tenía un tamaño similar al iguanodonte.^[35] Además en el parque temático Animal Kingdom de Disney existe un gran animatrónico de la bestia.

Además de la franquicia de Parque Jurásico para videojuegos, figura también en Dino Crisis III: Dino Stalker para PlayStation 2, donde una manada de carnotauros es atacada por un tiranosaurio; también es parte del Zoo Tycoon 2: Dino Danger Pack. En la Web, es el principal personaje de la tira cómica Parry and Carney.^[36] También un carnotauro aparece en la serie animada para televisión Dinosaur King, como uno de los personajes principales, pudiendo cambiar su edad al pasar a su forma de carta y correspondiéndole el elemento aire, siendo su nombre el de Ace.^[37]

Véase también

• El mundo perdido (novela)
• Dinosaurio (película)
• Abelisauridae
• Abelisaurus
• José Fernando Bonaparte

Referencias

1. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n} Bonaparte, J. F. (1985). "A horned Cretaceous carnosaur from Patagonia." National Geographic Research, 1: 149-151.
2. ↑ Paul C. Sereno, P. C., Wilson J. A. & Conrad J. L. (2004).New dinosaurs link southern landmasses in the Mid-Cretaceous; Proc. R. Soc. Lond. B
3. ↑ ^{a b c d} Mazzetta, G.V., Christiansen, P. & Farin, R. (2004).Giants and Bizarres:Body Size of Some Southern South American Cretaceous Dinosaurs; Historical Biology, 1–13
4. ↑ ^{a b c d} Bonaparte, J. F., Novas, F. E. & Coria, R. A. (1990). Carnotaurus sastrei Bonaparte, the horned, lightly built carnotaur from the middle Cretaceous of Patagonia. Contributions Science Natural History Museum of Los Angeles County, 416, 1-42.
5. ↑ ^{a b} Middleton, K & Gatesy, S. (2000). Theropod forelimb design and evolution; Zoological Journal of the Linnean Society , 128: 149–187.
6. ↑ http://dml.cmnh.org/2001Apr/msg00486.html Post de Archives of the DINOSAUR Mailing List sobre la posición de los brazos del Carnotaurus
7. ↑ Lamanna, M. C., Martínez, R. B. & Smith, J. B. (2002). A definitive abelisaurid theropod dinosaur from the early Late Cretaceous of Patagonia. J. Vert. Paleontol. 22, 58–69.
8. ↑ Castillo Cornejo, J. (2005). "Dinosaurios en Chile". Mago editores. ISBN 956-8249-48-6
9. ↑ VADEMÉCUM GEOHISTÓRICO DE LA PROVINCIA DE BAGUA por ELVIS CHUGNA Wednesday, Nov. 19, 2008 at 12:48 PM
10. ↑ ^{a b} Novas, F. E. (1989); Los dinosaurios carnívoros de la Argentina. Tesis Univ. Nac. La Plata, Fac. Ciencias Naturales, 510 pp.
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33. ↑ Crichton, Michael (septiembre 1995). The Lost World. Ballantine Books, p. 416 pp.. doi:0-679-41946-2 ISBN 0-679-41946-2.
34. ↑ http://www.wsu.edu/~delahoyd/dinovalgirls.html Ficha técnica y sinopsis de la película
35. ↑ Eric Leighton & Ralph Zondag (Director). (19-5-2000) Dinosaur (película). USA: Walt Disney Pictures.
36. ↑ www.parryandcarney.com
37. ↑ http://www.jetix.es/webcontent/cda/home/heroes.jsp?contentid=3118 página oficial de Jetix, donde emiten el programa

Véase también

• Anexo: Géneros válidos de dinosaurios

Enlaces externos

• Portal:Dinosaurios Contenido relacionado con Dinosaurios.

Commons

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Carnotaurus.

Wikispecies

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Carnotaurus.
• MEF - Carnotaurus sastrei
• Dinosauricon
• Carnotaurus en The Theropod Database de Mickey Mortimer
• Carnotaurus en la Dinosaur Encyclopaedia de Dino Russ's Lair (en inglés)
• Carnotaurus en Dinodata (en inglés, se requiere registrarse en forma gratuita)
• Carnotaurus dentro de Abelisauridae en The Thescelsosaurus (en inglés)
• Ficha e imagen de Carnotaurus en Dinosaurier-web (en alemán)
• Significado y pronunciación del nombre (en inglés)
• Carnotaurus en The Theropod Database (en inglés)

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