Dinosaurios emplumados

Dinosaurios emplumados

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Los dinosaurios emplumados se consideran fósiles de transición entre dinosaurios clásicos y aves. Era ya conocido que las aves antiguas como el Archaeopteryx tenían muchas características de reptil, como dientes, y garras en sus dedos, y muchos años antes había sido teorizado que los pájaros descendían de dinosaurios terópodos. A finales de los años 1990, los descubrimientos de dinosaurios emplumados en China proporcionaron la prueba concluyente de la conexión, aunque los detalles genealógicos todavía estén siendo dilucidados. Se ha demostrado de muchas formas la relación de descendencia entre aves y dinosaurios, ya que su similitud morfológica en cuanto al cráneo, la cadera, las patas y las extremidades superiores es muy notable. Las aves son claramente monofiléticas y sus primeros representantes se encuentran en el Jurásico (Protoavis, un fósil controvertido del finales del Triásico, es considerado no aviano por la mayoría de los paleontólogos).

Géneros de dinosaurios emplumados

Desde 1996 hasta hoy se han descrito 21 géneros de dinosaurios no avianos con plumas o protoplumas preservadas en sus fósiles:

1. Avimimus* (1987)^{[1] [2]}
2. Sinosauropteryx (1996)^[3]
3. Protarchaeopteryx (1997)^[4]
4. Caudipteryx (1998)^[5]
5. Rahonavis* (1998)^[6]
6. Shuvuuia* (1999)^[7]
7. Sinornithosaurus (1999)^[8]
8. Beipiaosaurus (1999)^[9]
9. Microraptor (2000)^[10]
10. Nomingia* (2000)^[11]
11. Cryptovolans (2002)^[12]
12. Scansoriopteryx (2002)^[13]
13. Epidendrosaurus (2002)^[14]
14. Yixianosaurus (2003)^[15]
15. Dilong (2004)^[16]
16. Pedopenna (2005)^[17]
17. Jinfengopteryx (2005)^{[18] [19]}
18. Sinocalliopteryx (2007)^[20]
19. Velociraptor* (2007)^[21]
20. Epidexipteryx (2008)^[22]
21. Anchiornis (2009)^[23]

Plumas

Fósil del Archaeopteryx en Berlín.

Archaeopteryx, el primer dinosaurio emplumado o protoave encontrado fue descubierto en 1861. El espécimen original fue encontrado en las calizas de Solnhofen en Alemania meridional, una destacable y poco común formación geológica conocida por sus extraordinariamente bien conservados fósiles. Archaeopteryx es un fósil transicional con características claramente atribuibles a reptiles y a aves por igual. Hallado dos años después de la publicación de El origen de las especies de Charles Darwin, su descubrimiento y probable rol de "eslabón perdido" catapultó el debate entre evolucionistas y creacionistas. Esta ave primitiva es tan similar a un dinosaurio típico que —cuando las plumas no se preservaban en las improntas fósiles— sus ejemplares fueron confundidos con individuos del género Compsognathus.

Desde los años 1990 se ha encontrado un número creciente de dinosaurios emplumados, lo cual proveyó evidencia adicional de la cercana relación entre dinosaurios y pájaros. Los fósiles involucrados presentan rasgos de aves, incluyendo plumas que no son exactamente como las de las aves actuales, sino que reúnen algunas similitudes intermedias entre el pelo y el plumón, útiles para cubrirse del frío. Este tipo de pluma, más conocida como "protopluma", se considera precursora del tipo que las aves modernas poseen. Entre los dinosaurios emplumados descubiertos hasta ahora están Beipiaosaurus, Caudipteryx, Dilong, Microraptor, Protarchaeopteryx, Shuvuuia, Sinornithosaurus, Sinosauropteryx y Jinfengopteryx.

En los dromeosáuridos en particular parece generalizado la cubierta de plumas, y poseían plumas de notable complejidad. Y al menos un integrante de esta familia, Microraptor, podría haber sido capaz de planear.

La mayoría de estos especímenes emplumados han sido exhumados en la provincia de Liaoning en el noreste de China, que fue parte de un continente aislado durante el Cretáceo. A pesar de que rastros de plumas han sido encontrados sólo en la formación Yixian y otros pocos sitios, es probable que dinosaurios en otras partes del mundo también hayan estado cubiertos por plumas. La falta de evidencia fósil a escala planetaria de plumaje puede deberse al hecho de que las estructuras delicadas como piel, pelo y plumas no son preservadas por las usuales condiciones de fosilización, necesitando condiciones especiales del sustrato para ser conservado, lo que dificulta su presencia en el registro fósil.

Esqueleto

Archivo:Senckenberg Saurier im Lichthof.jpg

Esqueleto del Tyrannosaurus rex en el Naturmuseum Senckenberg de Fráncfort.

Los dinosaurios y las aves comparten muchas características: se han identificado más de cien aspectos anatómicos aviares en los esqueletos de los terópodos maniraptores , y son aceptados ámpliamente como sus predecesores y parientes más cercanos. Algunos de estos rasgos en común se presentan en el cuello, pubis, muñeca, extremidades superiores, omóplato, cerco y huesos pectorales. En especial la fúrcula, hueso resultante de fusionar ambas clavículas, único en terópodos y aves .^[24]

Todo esto afirma la idea de que los dinosaurios fueron efectivamente los antepasados de las aves, a cuya forma convergieron en un largo proceso de adaptaciones anatómicas y fisiológicas. La relación entre aves y dinosaurios y el proceso de evolución de su vuelo es algo complejo, y todavía se discute si se produjo por medio de dinosaurios arborícolas planeadores o por rápidos corredores que emprenderían el vuelo en los cambios de rasante del terreno.

En un principio la creencia generalizada entre los científicos es que los dinosaurios han dado origen a las aves en una progresión lineal directa; pero algunos científicos, como Gregory S. Paul, han presentado la hipótesis de que algún grupo, como los dromaeosáuridos, pudieron haber evolucionado en el sentido inverso, a partir de las aves, perdiendo la habilidad de volar pero manteniendo sus plumas de manera similar a las actuales avestruces.

Similitudes reproductivas

Cráneo del Tyrannosaurus rex en el Museo de Historia Natural de Carnegie.

Un reciente descubrimiento efectuado en un esqueleto de Tyrannosaurus rex suministró pruebas adicionales de que los dinosaurios y las aves evolucionaron a partir de un ancestro común relativamente próximo y, por primera vez, permitió a los paleontólogos establecer el sexo de un dinosaurio. Cuando depositan sus huevos, las aves hembras desarrollan un tipo especial de tejido óseo en sus extremidades, llamado hueso medular, rico en calcio, que forma una capa dentro del hueso duro exterior, y que sirve para formar la cáscara del huevo. La presencia de esta clase de tejido óseo en el tuétano de porciones de los restos de las patas traseras del Tyrannosaurus sugiere que este animal usó estrategias reproductivas similares.

Pulmones

Los grandes dinosaurios carnívoros tuvieron un sistema de sacos de aire similar al que se encuentra en las aves modernas, de acuerdo a una investigación dirigida por Patrick O'Connor, de la Universidad de Ohio. Los pulmones de los terópodos probablemente empujaban aire hacia sacos vacíos en sus esqueletos, como en el caso de las aves. "Lo que una vez fue formalmente considerado exclusivo de las aves estuvo presente de alguna forma en sus ancestros", declaró O'Connor. El estudio fue parcialmente financiado por la Fundación Nacional para la Ciencia estadounidense.^[25]

El corazón y la postura durante el sueño

Análisis de cavidades pectorales de dinosaurios hechas con tomografía computarizada en 2000 revelaron aparentes remanentes de complejos corazones de cuatro cavidades, parecidos a los que hoy tienen los mamíferos y las aves. Un fósil de Troodon recientemente descubierto demuestra que los dinosaurios durmieron como ciertas aves actuales, con sus cabezas escondidas bajo los brazos, postura que ayuda a conservar el calor craneal.^[26] Este comportamiento pudo haber ayudado a mantener la cabeza caliente.

Gastrolitos

Otra similitud entre los dinosaurios y las aves es la ingestión de piedras con fines digestivos, que son tragadas por estos animales y ayudan a triturar las fibras resistentes de la comida cuando entran al estómago. Encontradas en asociación con fósiles, estas rocas son denominadas gastrolitos. Debido a que piedras identificables como pertenecientes a cierta formación geológica pueden haber sido engullidas en un lugar y trasladadas dentro del animal en sus desplazamientos, los paleontólogos a veces las usan para establecer posibles rutas de migración.

Taxonomía

Coelurosauria
  ├─Tugulusaurus (recubrimiento desconocido)
  │
  └───Tyrannosauroidea 
    │    ├──?Dilong paradoxus (impresiones de protoplumas)
    │    └───Tyrannosaurus (impresiones de escamas, probable pérdida secundaria de las protoplumas)
    │
    ├─Compsognathidae
    │                ├─?Sinosauropteryx (impresiones de protoplumas)
    │                ├─Juravenator (impresiones de escamas, posible pérdida parcial o completa de las protoplumas)
    │                └─Compsognathus (recubrimiento desconocido)
    │
    └─Maniraptoriformes
         ├─Ornithomimosauria (recubrimiento desconocido)
         ├─Alvarezsauridae 
         │            └───Shuvuuia (plumas con cañón central y barbas; impresiones conservadas en 3 dimensiones)
         │
         └───Maniraptora
              ├─Yixianosaurus (impresiones de plumas complejas)
              │
              ├─Oviraptorosauria 
              │    ├─Protarchaeopteryx (impresiones de plumas complejas)
              │    ├─Caudipteryx (impresiones de plumas complejas)
              │    └─Oviraptoridae (indicios en el esqueleto de presencia de plumas)
              │         
              │          
              │    
              ├─Therizinosauria
              │            └─Beipiaosaurus (impresiones de protoplumas)
              │
              └───Paraves
                    ├─Pedopenna (impresiones de plumas complejas)
                    │
                    ├─Deinonychosauria 
                    │          ├─Troodontidae
                    │          │      └─Jinfengopteryx (impresiones de plumas complejas)
                    │          │
                    │          └─Dromaeosauridae
                    │               ├─Rahonavis (esqueleto con indicios de plumas y adaptaciones anatómicas al vuelo)
                    │               ├─Cryptovolans (impresiones de plumas complejas)
                    │               ├─Microraptor (impresiones de plumas complejas. Alas con plumas asimétricas)
                    │               ├─Sinornithosaurus (impresiones de protoplumas y plumas)
                    │               └───Velociraptor (pruebas osteológicas de la presencia de plumas)
                    │
                    ├─Epidendrosaurus (impresiones de plumas complejas)
                    │
                    └───Aves (plumas complejas. Alas con plumas asimétricas)

Referencias

1. ↑ Kurzanov, S.M. (1987). "Avimimidae and the problem of the origin of birds." Transactions of the Joint Soviet-Mongolian Paleontological Expedition, 31: 5-92. [in Russian]
2. ↑ Chiappe, L.M. and Witmer, L.M. (2002). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. Berkeley: University of California Press, 536 pp. ISBN 0-520-20094-2
3. ↑ Ji, Q., and Ji, S. (1996). "On discovery of the earliest bird fossil in China and the origin of birds." Chinese Geology 10 (233): 30-33.
4. ↑ Ji, Q., and Ji, S. (1997). "A Chinese archaeopterygian, Protarchaeopteryx gen. nov." Geological Science and Technology (Di Zhi Ke Ji), 238: 38-41. Translated By Will Downs Bilby Research Center Northern Arizona University January, 2001
5. ↑ Qiang, J., .Currie, P.J., Norell., M.A. & Shu-An, J., 1998. Two feathered dinosaursfrom northeastern China. Nature 393 753-761.
6. ↑ Forster, Catherine A.; Sampson, Scott D.; Chiappe, Luis M. & Krause, David W. (1998a). «The Theropod Ancestry of Birds: New Evidence from the Late Cretaceous of Madagascar» Science. n.º 5358. pp. pp. 1915–1919.. DOI 10.1126/science.279.5358.1915 (HTML abstract)
7. ↑ Schweitzer, Mary Higby, Watt, J.A., Avci, R., Knapp, L., Chiappe, L, Norell, Mark A., Marshall, M. (1999). "Beta-Keratin Specific Immunological reactivity in Feather-Like Structures of the Cretaceous Alvarezsaurid, Shuvuuia deserti Journal of Experimental Biology (Mol Dev Evol) 255:146-157
8. ↑ Xu, X., Wang, X., Wu, X., 1999. A dromaeosaurid dinosaur with a filamentous integument from the Yixian Formation of China. Nature 401:6750 262-266 doi 10.1038/45769
9. ↑ Xu. X., Zhao, X., Clark, J.M., 1999. A new therizinosaur from the Lower Jurassic lower Lufeng Formation of Yunnan, China. Journal of Vertebrate Paleontology 21:3 477–483 doi 10.1671/0272-4634
10. ↑ Xu, X., Zhou, Z., and Wang, X. (2000). "The smallest known non-avian theropod dinosaur." Nature, 408 (December): 705-708.[1]
11. ↑ Barsbold, R., Osmólska, H., Watabe, M., Currie, P.J., and Tsogtbaatar, K. (2000). "New Oviraptorosaur (Dinosauria, Theropoda) From Mongolia: The First Dinosaur With A Pygostyle". Acta Palaeontologica Polonica, 45(2): 97-106.
12. ↑ Czerkas, S.A., Zhang, D., Li, J., and Li, Y. (2002). «Flying Dromaeosaurs», Czerkas, S.J. (ed.). Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight: The Dinosaur Museum Journal 1. Blanding: The Dinosaur Museum, pp. 16–26.
13. ↑ Czerkas, S.A., and Yuan, C. (2002). "An arboreal maniraptoran from northeast China." Pp. 63-95 in Czerkas, S.J. (Ed.), Feathered Dinosaurs and the Origin of Flight. The Dinosaur Museum Journal 1. The Dinosaur Museum, Blanding, U.S.A. PDF abridged version
14. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X. & Wang, X. (2002). "A juvenile coelurosaurian theropod from China indicates arboreal habits." Naturwissenschaften, 89(9): 394-398. doi=10.1007 /s00114-002-0353-8.
15. ↑ Xu, X. and Wang, X.-L. (2003). "A new maniraptoran from the Early Cretaceous Yixian Formation of western Liaoning." Vertebrata PalAsiatica, 41(3): 195–202.
16. ↑ Xu, X., Norell, M. A., Kuang, X., Wang, X., Zhao, Q., Jia, C. (2004). «Basal tyrannosauroids from China and evidence for protofeathers in tyrannosauroids» Nature. Vol. 431. pp. 680–684. DOI 10.1038/nature02855.
17. ↑ Xu, X., and Zhang, F. (2005). "A new maniraptoran dinosaur from China with long feathers on the metatarsus." Naturwissenschaften, 92(4): 173 - 177.
18. ↑ Ji, Q., Ji, S., Lu, J., You, H., Chen, W., Liu, Y., and Liu, Y. (2005). "First avialan bird from China (Jinfengopteryx elegans gen. et sp. nov.)." Geological Bulletin of China, 24(3): 197-205.
19. ↑ Turner, Alan H.; Pol, Diego; Clarke, Julia A.; Erickson, Gregory M.; and Norell, Mark (2007). «A basal dromaeosaurid and size evolution preceding avian flight» Science. Vol. 317. pp. 1378–1381. DOI 10.1126/science.1144066. PMID 17823350.
20. ↑ Ji, S., Ji, Q., Lu J., and Yuan, C. (2007). "A new giant compsognathid dinosaur with long filamentous integuments from Lower Cretaceous of Northeastern China." Acta Geologica Sinica, 81(1): 8-15.
21. ↑ Turner, A.H.; Makovicky, P.J.; and Norell, M.A. (2007). «Feather quill knobs in the dinosaur Velociraptor» Science. Vol. 317. n.º 5845. pp. 1721. DOI 10.1126/science.1145076. PMID 17885130.
22. ↑ Zhang, F., Zhou, Z., Xu, X., Wang, X., & Sullivan, C. (2008). "A bizarre Jurassic maniraptoran from China with elongate ribbon-like feathers." Available from Nature Precedings, doi:10.1038/npre.2008.2326.1 [2].
23. ↑ Xu, X., Zhao, Q., Norell, M., Sullivan, C., Hone, D., Erickson, G., Wang, X., Han, F. and Guo, Y. (in press). "A new feathered maniraptoran dinosaur fossil that fills a morphological gap in avian origin." Chinese Science Bulletin, 6 pages, accepted November 15, 2008.
24. ↑ Mayr, G., Pohl, B. y Peters, D.S. A Well-Preserved Archaeopteryx Specimen with Theropod Features. Science 310:1483-1486. (2005).Véase comentario
25. ↑ O'Connor, P.M. y Claessens, L.P.A.M. Basic avian pulmonary design and flow-through ventilation in non-avian theropod dinosaurs. Nature 436:253. (2005).
26. ↑ Xu, X. y Norell, M.A. A new troodontid dinosaur from China with avian-like sleeping posture. Nature 431:838-841. (2004).Véase comentario.

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