Procellariidae


Procellariidae

Procellariidae

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Petreles
Macronectes giganteus1.jpg
Macronectes giganteus
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Procellariiformes
Familia: Procellariidae
Leach, 1820
Géneros

Bulweria
Calonectris
Daption
Fulmarus
Halobaena
Lugensa
Macronectes
Pachyptila
Pagodroma
Procellaria
Pterodroma
Puffinus

Thalassoica

Los procelaríidos (Procellariidae) son una familia de aves pelágicas que agrupa a los petreles (o patines), pardelas, fardelas, abantos marinos, fulmares y patos petreles. Forman un grupo de aves marinas propias de los mares fríos, estrechamente emparentadas con los albatros, Paíños y Potoyuncos. La distribución natural de los petreles y sobre todo del petrel gigante antártico es bien extensa. Comprendiendo todos los mares del Hemisferio Sur, desde las costas de la Antártida hasta el trópico de Capricornio.
Se reconoce a esta familia como la más numerosa dentro del orden de las Procellariiformes o también antiguamente llamadas tubinares. El rango de tamaños va, desde el Abanto-marino antártico, que es casi tan grande como un Albatros (aproximadamente 3,50 m de envergadura), hasta el Petrel-paloma chico, tan pequeño como el más grande de los paiños. Se alimentan de peces, calamares y crustáceos a quienes cazan volando a muy baja altura del agua, rozándola casi, con el fin de lanzarse con más facilidad sobre su presa. Todas las especies de esta familia son aves que viajan largas distancias, muchas de ellas emprenden migraciones trans-ecuatoriales. Crían en colonias, formando parejas monogámicas y anidando año tras año en el mismo lugar. Todas las especies ponen un solo huevo por época de cría. Su periodo de incubación y de crecimiento de la cría hasta que puede emprender el vuelo, es excepcionalmente largo comparado con otras aves.

Muchas especies de esta familia, en época de cría forman poblaciones que alcanzan varios millones de parejas; en cambio otras no juntan a más de 200 aves. Tradicionalmente los humanos han explotado muchas especies de Fulmar y Pardelas para obtener comida, combustible y cebo, una práctica que hoy continúa en una manera controlada. Muchas especies se ven amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y a los polluelos en las colonias de crías y por la pesca con palangre, ya que los adultos acuden a comer los cebos y quedan atrapados.

Contenido

Biología

Taxonomía y evolución

De acuerdo con el famoso estudio de Hibridación de ADN en relaciones filogenéticas de aves, hecho por Sibley y Ahlquist, la división de los Procellariiformes en cuatro familias ocurrió hace aproximadamente treinta millones de años; un hueso fósil atribuido a menudo al orden, descrito como del género Tytthostonyx, ha sido encontrado en rocas que datan del cretácico tardío (70 a 60 millones de años atrás), pero el restos son demasiado incompletos para poder considerarlo a ciencia cierta dentro del orden de los Procellariiformes[1] La evidencia molecular sugiere que los Paíños fueron los primeros en diverger del grupo ancestral, luego los Albatros, luego los de la familia Procellariidae junto con los Potoyuncos, que se separaron más recientemente. Algunos taxonomistas acostumbran a clasificar a los Pelecanoides (Potoyuncos) en esta familia también, pero hoy en día está comprobada la distinción entre ambos.

Sin embargo, los géneros modernos de esta familia comenzaron a aparecer posiblemente en el momento en que se propuso la separación de la misma, con un fósil del Oligoceno temprano encontrado en Bélgica, atribuido tentativamente al género Puffinus[2] y muchos géneros modernos que se establecieron en el Mioceno. Así, la radiación basal de los Procellariiformes en el Eoceno, al menos, (tal como muchas órdenes de aves modernas) se parecen entre ellas, resaltando especialmente las anomalías significativas en patrones moleculares de la evolución, que se han descubierto en la familia entera.[3] [4] (véase también Paíño Boreal), y la edad molecular debe ser considerada extremadamente tentativa. Algunos géneros (Argyrodyptes, Pterodromoides) son sólo conocidos por fósiles.

La taxonomía de Sibley y Ahlquist ha incluido todos los miembros de los Procellariiformes dentro de los Procellariidae y esa familia entre los Ciconiiformes, pero ese cambio no ha sido ampliamente aceptado.

El Petrel de Bulwer, Bulweria bulwerii. Las dos especies que aun existen del género Bulweria a veces se consideran como unas más del género Pterodroma, pero investigaciones recientes cuestionan eso.

La familia procellariid es usualmente dividida en cuatro grupos bastante distintos; los Petreles Fulmares, las Fardelas, los Priones, y las Pardelas.

  • Los Petreles fulmares incluyen a grandes especies de esta familia; los Petreles gigantes y los Fulmares, el Petrel blanco, el Petrel antártico, y el Petrel damero. El grupo de los Petreles Fulamres es diverso, con hábitats y apariencias diferentes, pero están enlazados morfológicamente por los huesos de la cabeza, particularmente por el tubo nasal prominente.
  • Las fardelas, son un grupo de 37 especies del género [Pterodroma] al que tradicionalmente se adicionan las dos especies del género Bulweria. Las especies varían desde los tamaños pequeños a los medianos (26–46 cm), y característicamente tienen alas muy largas y picos cortos. El género Pterodroma está hoy en día divido en cuatro subgéneros,[5] y algunas especies han sido sacadas del género.
  • Los priones incluyen a seis especies de priones del género Pachyptila y al Petrel Azulado, cercanamente emparentado a las anteriores. Conocidos en el pasado como whalebirds (aves ballena), tres especies tienen un pico largo con filamentos que utilizan para filtrar el plancton como lo hacen las ballenas. Aunque el viejo nombre deriva de su asociación con las ballenas, sus picos no (sin embargo el nombre priones, deriva de la antigua palabra griega para definir a la “sierra”). Son pequeños procellariidae (25–30 cm) con plumaje gris, que habitan los Océanos del Sur.
  • Las Pardelas están adaptadas para sumergirse en busca de su presa en vez de hacerlo desde la superficie; un especie fue vista sumergida 70 a metros de profundidad. Son conocidas por sus largas migraciones transecuatoriales de varias de sus especies. Las Pardelas incluyen 20 especies del género Puffinus, así como las cinco grandes especies del género Procellaria y las tres especies del género Calonectris. Mientras esos tres géneros son conocidos colectivamente como Pardelas, las aves del género Procellaria son llamados petreles en sus nombres comunes. Un estudio reciente dividió el género Puffinus en dos clados separados o subgrupos, Puffinus y Neonectris. Los Puffinus son más pequeños (por ejemplo la Pardela Pichoneta, Pardela Chica y la Pardela Garrapatera), y los Neonectris son las pardelas más grandes del género Puffinus (la Pardela Sombría, por ejemplo); en el 2004 se propuso que Neonectris tenga su propio género, Ardenna.[6] Esta división en dos clados se piensa que pudo haber ocurrido después de que Puffinus se dividiese de los otros proceláridos, unos evolucionando en el Océano Atlántico y el clado Neonectris evolucionando en el hemisferio sur[7]
Un diagrama simplificado que muestra las relaciones filogenéticas dentro de la familia Procellariidae. La división de géneros en los petres fulmares y priones no se muestra. Nunn y Stanley (1998) y Bretagnolle et al (1998).

La taxonomía más tradicional de la familia, particularmente la división en cuatro grupos, ha sido reevaluada por estudios recientes. En 1998 un estudio hecho por Gary Nunn y Scott Stanley mostró que los petreles fulmares eran de hecho un pequeño grupo dentro de la familia, así como también las fardelas en el género Pterodroma.[4] Sin embargo los dos petreles del género Bulweria ya no se consideran cercanos a las fardelas, sino que fueron movido mucho más cerca al género Procellaria dentro de las pardelas. Dos géneros, Pseudobulweria y Lugensa, nacieron del género Pterodroma, siendo Pseudobulweria filogenéticamente más cercano al género Puffinus que al Pterodroma,[8] y el género Lugensa (la Fardela de Kerguelen) posiblemente cercanamente relacionada con las Pardelas o los Petreles fulmares.[9] Los priones, de acuerdo a Nunn y Stanley, eran el grupo más grande de pardelas.[4] Las pardelas Calonectris se colocaron cerca de los dos clados de Puffinus (cerca del clado más pequeño) y ambas distantes de las pardelas Procellaria. Las relaciones entre los géneros y dentro de ellos sigue siendo tema de discusión, con los investigadores que categorizan las especies y géneros dentro de la familia y argumentan acerca de esos cambios.[6] [3] No se sabe a ciencia cierta el lugar taxonómico que ocupan muchas especies; algunas de ellas (como el Petrel de Fiji) no han sido vistos más de 10 veces desde que fueron descubiertos por la ciencia, y otros de los cuales se desconoce su lugar de crianza (como la Pardela de Heinroth).

Existen cerca de 80 especies de proceláridas en 14 géneros.

Morfología y vuelo

Las procelláridas son aves marinas que se reconocen como de pequeño a medianto porte. La más grande, el Petrel gigante, es casi tan grande como un albatros; las más pequeñas, tanto los priones como algúnas pardelas, son levemente más grandes que los potoyuncos. No presentan dimorfismo sexual, aunque las hembras tienden a ser más pequeñas.[10] Como todos los Procellariiformes, las procelláridas tienen un característico tubo nasal que es usado para olfatear.[11] Esta habilidad para oler les ayuda a localizar la presa difusamente distribuida en el mar y también ayuda localizar sus colonias de anidamiento. El plumaje de las procelláridas es usualmente embotado, con colores generalmente grises, azules, negros y marrones, aunque algúnas espécies tienen patrones llamativos (como el petrel damero).

La gran carga de ala de las procelláridas requiere una gran velocidad para poder volar, así que para hacer esto la Pardela de Pascua, Puffinus nativitatis debe hacer frente a un viento fuerte. En condiciones tranquilas debe correr para obtener una gran velocidad de despegue.

Comparadas con el promedio de las aves, todas las procelláridas tienen una gran relación de aspecto (lo que significa que sus alas son largas y delgadas) y una gran carga de ala. Por lo tanto deben mantener una gran velocidad para mantenerse en el aire. La mayoría usa dos técnicas para hacer esto, denominadas, vuelo dinámico y planeo orográfico.[12] el primero involucra deslizarse a través de los frentes de aire, así, de este modo, se toma ventaja de las corrientes ascendentes y minimiza el esfuerzo que requiere el estar en el aire. El segundo es más sencillo: las procelláridas atacan el viento, ganando altura, desde donde pueden planear hacia el mar. La mayoría de las procelláridas ayudan si vuelo por medio de aletas parecidas a los flaps de los aviones, donde muchos aleteos están seguidos por un periodo de planeo; el uso de los flaps depende de la fuerza del viento y de lo picado que esté el mar.[13] Las pardelas y otros grandes petreles, que tengan una baja relación de aspecto, deben hacer un mayor uso de los flaps para volar que las pardelas. Ya que se requieren grandes velocidades para volar, las procelláridas necesitan correr o hacer frente a un gran viento para poder despegar.

El vuelo de los petreles gigantes es ayudado por un bloqueo de hombro que sostiene su ala sin implicar un gran esfuerzo.

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: un tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, permitiendo volar sin tanto esfuerzo muscular.[12] Las fardelas se suelen alimentar en el aire, apricionando a la presa sin aterrizar en el agua. El vuelo de los pequeños priones es similar al de los paiños. Las alas de todas las especies son largas y tiesas. En algúnas especies de pardelas las alas son también usadas para impulsar al ave bajo el agua mientras se zambulle por su presa, sumergiendose bajo los 70 m o 230 ft en el caso de los Puffinus tenuirostris).[14]

Las Procelláridas generalmente tienen patas débiles, y muchas especies se mueven sobre tierra arrastrándose sobre su pecho y empujándose con las alas.[13] Las excepción son las dos especies de petreles gigantes, que tal como los albatros, tienen piernas largas que usan para alimentarse en tierra. Las patas de las pardelas estan alejadas del cuerpo, más adaptadas para nadar que para usarlas en tierra.

Distribución

Las procelláridas están presentes en todos los océanos de mundo y en muchos de los mares. Están ausentes del Golfo de Bengala y de la Bahía de Hudson, pero se pueden encontrar durante todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares del norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de las procelláridas, debido a que se encuentran la mayoría de las especies.[15] Entre los cuatro grupos, el de los Petreles fulmares tiene una distribución polar, ya que la mayoría de sus especies vive en torno a la Antártida; y la otra minoría, el fulmar boreal vive en los océanos Atlántico y Pacífico del Norte. Los priones están restringidos al Océano Antártico, y las fardelas se encuentran principalmente en los trópicos con algunas espécies de clima templado. Las pardelas son el grupo más extendido y se crían en la mayoría de los mares temperados y tropicales, aunque por un capricho biogeográfico están ausentes como criadores en el Pacífico Norte.

Muchas procelláridas hacen una larga migración anual en la temporada en que no crían. Las espécies más meridionales de pardelas como la Pardela Sombría Puffinus griseus y la Pardela de Pico Fino Puffinus tenuirostris, que anidan en islas de Australia, Nueva Zelanda y Chile, realizan una migración transecuatorial de millones de aves hasta las aguas de Alaska y regresan cada año durante el invierno austral.[16] La Pardela Pichoneta del Atlántico Norte también realiza una migración transecuatorial desde el oeste de Europa y Norteamérica hasta las aguas de Brasil en el Pacífico Sur.[17] El mecanismo que usan para guiarse es muy poco conocido, pero experimentos donde individuos son retirados de sus colonias y enviados en avión a lugares remotos han demostrado que son capaces de regresar a casa con una noteble precisión. Una colonies with remarkable precision. Una Pardela Pichoneta liberada en Boston retornó a su colonia en Skomer, Wales en tan sólo 13 días, en un viaje de por lo menos 5.150 kilómetros.[18]

Dieta

El Pato-petrel piquicorto Pachyptila turtur filtra zooplancton del agua con su ancho pico.

La dieta de las procelláridas, así como los métodos empleados para obtenerla son las más diversas de todo el orden Procellariiformes. Con la excepción de los Petreles Gigantes, todas las procelláridas son exclusivamente marinas, y la dieta de todas las especies es dominantemente pescado, calamar, crustaceos y carroña, o una combinación de ellas.

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo alimento que ha sido empujado a la superficie por otro depredador o alguna corriente, o simplemente flota a al deriva como cadáver. Otra forma de obtener alimento es sumergiéndose, tal como lo suelen hacer, principalmente, las fardelas, que se lanzan en vuelo hacia las profundidades. Aquellos que se alimentan en la superficie dependen de que su propia presa esté cerca de la superficie, y por esta razón las procelláridas algunas veces se encuentran en asociación con otros predadores o convergencias oceánicas. Estudios han demostrado una fuerte asociación entre diversos tipos de aves marinas, incluyendo a la Pardela Pacífica con delfines y atunes, los que empujan la presa hacia la superficie.[19]

Los petreles fulmares no hacen distinción al momento de alimentarse de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, en lo que es una excepción dentro de los Procellariiformes, se alimenta en tierra, comiendo muchas veces carroña de otras aves marinas y focas. Pueden también atacar los polluelos de otras aves. La dieta de los petreles gigantes vará deacuerdo al sexo, ya que las hembras comen más krill y los machos más carroña.[20] Todos los petreles fulmares están acostumbrados a alimentarse de los desechos de los barcos de pesca, un hábito que ha implicado (pero no se ha demostrado la causa) la expansión del rango de hábitat del Fulmar Boreal en el Atlántico.[21]

Véase también

Referencias

  1. Dyke, G. & Van Tuinen, M., (2004) "The evolutionary radiation of modern birds (Neornithes): reconciling molecules, morphology, and the fossil record" Zoological Journal of the Linnean Society, 141(2): 153-177[1]
  2. Puffinus raemdonkii (véase también Puffinus). Whittow, G. C., 1997. Wedge-tailed Shearwater (Puffinus pacificus). In The Birds of North America, No. 305 (A. Poole and F. Gill, eds.). The Academy of Natural Sciences, Philadelphia, PA, and The American Ornithologists’ Union, Washington, D.C.
  3. a b Rheindt, F. E. & Austin, J., (2005) "Major analytical and conceptual shortcomings in a recent taxonomic revision of the Procellariiformes - A reply to Penhallurick and Wink (2004), Emu 105: 181–186 [2]
  4. a b c Nunn, G & Stanley, S. (1998)" Body Size Effects and Rates of Cytochrome b Evolution in Tube-Nosed Seabirds" Molecular Biology and Evolution 15: 1360–1371 [3] Corrigendum
  5. Imber, M.J., (1985) "Origins, phylogeny and taxonomy of the gadfly petrels Pterodroma spp." Ibis 127: 197–229
  6. a b Penhallurick, J. and Wink, M. (2004). "Analysis of the taxonomy and nomenclature of the Procellariformes based on complete nucleotide sequences of the mitochondrial cytochrome b gene." Emu 104: 125–147.
  7. Austin, J., (1996) "Molecular Phylogenetics of Puffinus Shearwaters: Preliminary Evidence from Mitochondrial Cytochrome b Gene Sequences" Molecular Phylogenetics and Evolution 6 (1): 77–88. DOI 10.1006/mpev.1996.0060 (HTML abstract)
  8. Bretagnolle, V., Attié, C., Pasquet, E., (1998) "Cytochrome-B evidence for validity and phylogenetic relationships of Pseudobulweria and Bulweria (Procellariidae)" Auk 115(1):188–195 [4]
  9. Imber, 1985, thought that Lugensa belonged with the fulmarine petrels, Nunn and Stanley (1998) placed it nearer the larger (Neonectris) Puffinus shearwaters.
  10. Brooke, M. (2004). Albatrosses And Petrels Across The World Oxford University Press, Oxford, UK ISBN 0-19-850125-0
  11. Lequette, B., Verheyden, C., Jowentin, P. (1989) "Olfaction in Subantarctic seabirds: Its phylogenetic and ecological significance" The Condor 91: 732-135. [5]
  12. a b Pennycuick, C. J. (1982). "The flight of petrels and albatrosses (Procellariiformes), observed in South Georgia and its vicinity". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B 300: 75–106.
  13. a b Warham, J. (1996). The Behaviour, Population, Biology and Physiology of the Petrels. London: Academic Press, ISBN 0-12-735415-8
  14. Weimerskirch, H., Cherel, Y., (1998) Feeding ecology of short-tailed shearwaters: breeding in Tasmania and foraging in the Antarctic? Marine Ecology Progress Series 167: 261–274
  15. Schreiber, Elizabeth A. & Burger, Joanne.(2001.) Biology of Marine Birds, Boca Raton: CRC Press, ISBN 0-8493-9882-7
  16. Spear, L. & Ainley, D. (1999) "Migration Routes of Sooty Shearwaters in the Pacific Ocean" Condor 101(2): 205–218
  17. Hamner, K. (2003) Puffinus puffinus Manx Shearwater. BWP Update 5(3): 203–213
  18. Matthews, G.V.T., (1953) "Navigation in the Manx Shearwater" 30 Journal of Experimental Biology(3): 370–396 [6]
  19. Au, D.W.K. & Pitman, R.L. (1986) Seabird interactions with Dolphins and Tuna in the Eastern Tropical Pacific. Condor, 88: 304–317. [7]
  20. González-Solís, J., Croxall., J. & Wood, A. (2000) "Foraging partitioning between giant petrels Macronectes spp. and its relationship with breeding population changes at Bird Island, South Georgia" Marine Ecology Progress Series 204: 279–288 [8]
  21. Thompson, P.M., (2004) "Identifying drivers of change; did fisheries play a role in the spread of North Atlantic fulmars?" in Management of marine ecosystems: monitoring change in upper trophic levels. Cambridge: Cambridge University Press [9]

Enlaces externos


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