Pterophyta

Filicopsida sensu Engler
Clasificación científica
Reino:	Plantae
Subreino:	Trachaeophyta
División:	Pteridophyta
Clase:	Filicopsida
Subclases
Marattidae Ophioglossidae Osmundidae Filicidae Marsileidae Salviniidae

Pterophyta (Pteropsida si clase)
Clasificación científica
Reino:	Plantae
Subreino:	Trachaeophyta
División:	Pterophyta
Clases
Ophioglossopsida Marattiopsida Filicopsida

Filicopsida sensu Bold & al.
Clasificación científica
Reino:	Plantae
Subreino:	Trachaeophyta
División:	Pterophyta
Clase:	Filicopsida
Órdenes
Osmundales Polypodiales Pteridales Marsileales Hymenophyllales Dicksoniales Dennstaedtiales Aspleniales Blechnales Salviniales

El nombre común "helecho" es utilizado para referirse a cualquiera de los miembros de los 3 grupos monofiléticos: Polypodiopsida, Marattiales y Ophioglossaceae, antiguamente agrupados en el taxón Pterophyta. Las características morfológicas más sobresalientes, que hicieron creer durante mucho tiempo que pertenecían a un mismo grupo monofilético dentro de las plantas vasculares sin semilla, son sus características hojas grandes ("megafilos" o "frondes"), usualmente pinadas, con prefoliación circinada. Estas 3 líneas suelen agruparse en dos grupos, en base a la estructura y desarrollo de los esporangios: Las marattiales y ofioglosáceas son llamadas en conjunto "helechos eusporangiados" (pero también son eusporangiados los equisetos y los psilotos), y los polypodiales son llamados "helechos leptosporangiados", que hoy en día luego de los análisis moleculares de ADN se determinó que forman un clado (grupo monofilético según la escuela cladista).

Para una descripción básica de la morfología de los helechos ver Pteridophyta. Para una discusión acerca de la filogenia de estos grupos ver la parte de sistemática en Pteridophyta, que deriva en el cuadro que se presenta a continuación:

Figura 5. Árbol filogenético actualizado de los diferentes grupos de pteridofitos y su relación con los demás grupos de plantas terrestres.

Para más información acerca de cada grupo seguir los enlaces correspondientes a cada grupo: Polypodiopsida, Marattiales y Ophioglossaceae. La información que a continuación se presenta sigue siendo válida, pero al ser un grupo no monofilético no tiene sección de evolución, y los sistemas de clasificación aquí presentados están cayendo en desuso (para ver un sistema de clasificación acorde con los estudios modernos de filogenia ver Sistema de clasificación de monilophytas de Smith 2006).

Artículo principal: Desarrollo en Helechos

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Las pteropsidas son las más modernas dentro de las pteridofitas. En el sistema de clasificación de Engler, tanto los helechos con megafilos eusporangiados como los leptosporangiados entran dentro de este taxón. En el sistema aceptado por Bold & al. (1989), sólo los helechos con megafilos leptosporangiados pertenecen al taxón Filicopsida, y los helechos con megafilos eusporangiados junto con los leptosporangiados pertenecen a la división Pterophyta (que por lo tanto es sinónimo de Filicopsida sensu Engler). A veces a las pterophytas no se les da el rango de división sino el de clase, teniendo por lo tanto de nombre clase Pteropsida, constituyéndose en otro sinónimo de este taxón. Debido a este conflicto de nombres, al referirse a las filicópsidas es imprescindible aclarar según qué sistema de clasificación se las está definiendo.

Las filicopsidas se pueden definir como pteridofitas con esporofito con: cilindro vascular derivado de la sifonostela, megafilos, esporofilia (esporangios siempre en las hojas), y esporangios ubicados en el margen o en la cara abaxial de los megafilos. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Engler, o a las Pterophyta/Pteropsida sensu Bold & al., los esporangios pueden ser eusporangios o leptosporangios. Si estamos definiendo a las Filicopsida sensu Bold & al., a este taxón corresponden sólo las pterophytas con leptosporangios.

La mayoría son terrestres, saxícolas (que viven en las piedras) o epífitas, pero también las hay palustres (continentales y litorales) y acuáticas.

El esporofito de las filicopsidas

Es un cormo sin crecimiento secundario, con raíces adventicias, sifonostela, megafilos, esporangios en margen o cara abaxial de megafilos. La prefoliación es circinada, característica de los helechos (si en el sistema de clasificación de Engler, con excepción de la subclase Ophioglossidae, donde la prefoliación es plegada con estípulas formando vaina).

Los leptosporangios pueden tener apertura por estomio apical (Osmundaceae), por anillo funcional (Filicidae), o pueden no tener partes de la pared especializadas en la apertura (Marsileaceae, Salviniales).

La reproducción en las filicopsidas

Normalmente los helechos tienen megafilos que pueden ser:

• Trofoesporofilos temporales (hojas que en una época del año son trofofilos -hojas que hacen fotosíntesis- y en otra son esporofilos -hojas que portan esporangios-). Ejemplos encontramos en Marattidae, algunos órdenes de Filicidae.
• Trofoesporofilos sectoriales (hojas que en un sector son fotosintéticas y en otro sector son portadoras de esporangios). Ejemplos en Ophioglossidae, Osmundidae, algunos órdenes de Filicidae, los helechos acuáticos Marsileidae y Salviniidae.
• Esporofilos (hojas que en su totalidad cumplen la función de ser portadoras de esporangios). Ejemplos: algunas Osmundidae.

Las esporas pueden dar gametos masculinos y femeninos (esporofitos isosporados), o puede haber 2 morfos de esporas que darán diferentes sexos del gametofito (esporofitos heterosporados), en este caso se llaman megasporas (las que darán gametofito femenino con gametas femeninas) y microsporas (las que darán gametofito masculino con gametas masculinas). Todos los subtaxones de Filicopsida son isosporados, salvo Marsileaceae y Salviniales, ambos taxones adaptados para la vida acuática o palustre, que son heterosporados.

Al microscopio se observan dos morfos de esporas, que pueden ser trilete o monolete, carácter utilizado en la determinación de las familias.

Sistemática de Filicopsidas

Sistema de Clasificación de Engler

A diferencia del otro sistema de clasificación, Engler reúne en las Filicopsidas tanto a los helechos eusporangiados como a los leptosporangiados. De esta forma Marattiaceae y Ophioglossidae entran dentro de este taxón.

El sistema de clasificación de Engler divide a las Filicopsidas en 7 subclases, una de representantes extinguidos:

1 - Primofílices. Subclase de representantes extinguidos, con dos órdenes: Cladoxylales y Coenopteridales.

2 - Ophioglossidae. Esporofitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos sectoriales (en esta subclase las pinas fértiles se llaman espigas). Eusporangios en sinangios o soros en las últimas pinas del trofoesporofilo. Esporas trilete. Prefoliación plegada con estípulas formando vaina. Necesitan mucha agua para vivir. Raíces micorrícicas (que se asocian con hongos). Gametofito también micorrícico y tuberoso. Un orden: Ophioglossales, única familia: Ophioglossaceae.

3 - Marattidae. Esporofitos isospóreos, eusporangiados. Trofoesporofilos temporales. Esporangios en sinangios o soros. Esporas trilete. Polistela. Prefoliación circinada. Estípulas aladas. Un orden: Marattiales, única familia: Marattiaceae.

4 - Osmundidae. Esporofitos isospóreos. Leptosporangios con estomio apical y escudo (según algunos autores, su morfología es intermedia entre eusporangiados y leptosporangiados). Esporofilos o trofoesporofilos sectoriales. Prefoliación circinada. Esporas trilete. Orden Osmundales, única familia: Osmundaceae.

5 - Filicidae. Esporofitos isospóreos. Leptosporangios con anillo funcional. Prefoliación circinada. Muchos órdenes y familias. Los comúnmente llamados "helechos".

6 - Marsileidae. Esporofitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo o con anillo no funcional débilmente marcado en la parte apical. Leptosporangios encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Sólo viven en terrenos de agua permanente. Un orden: Marsileales, única familia: Marsileaceae.

7 - Salviniidae. Esporofitos heterospóreos. Leptosporangios sin anillo, en soros encerrados en esporocarpos. Prefoliación circinada. Plantas flotantes. Orden Salviniales, dos familias (a veces se ven como dos géneros de la misma familia): Salviniaceae, Azollaceae.

Sistema de Clasificación de Bold & al. (1989)

Según este sistema, que deja afuera a los helechos eusporangiados Ophioglossaceae y Marattiaceae, este taxón comprende unos 300 géneros y 9000 especies, más abundantes en los trópicos, desde plantas pequeñas hasta helechos arborescentes, las familias se distinguen por la morfología de los leptoesporangios.

• Primofílices.

• Orden Osmundales

Osmundaceas (familia Osmundaceae), osmundas

• Orden Polypodiales.

Polipodiaceas (familia Polypodiaceae).

• Orden Pteridales.

Sinopteridaceas (familia Sinopteridaceae).

Criptogramaceas (familia Cryptogrammaceae).

Pteridaceas (familia Pteridaceae).

Adiantaceas (familia Adiantaceae).

Hemionitidaceas (familia Hemionitidaceae).

• Orden Marsileales.

Marsileaceas (familia Marsileaceae).

• Orden Hymenophyllales

Himenofilaceas (familia Hymenophyllaceae).

• Orden Dicksoniales.

Culcitaceas (familia Culcitaceae).

Dicksoniaceas (familia Dicksoniaceae).

• Orden Dennstaedtiales.

Hipolepidaceas (familia Hypolepidaceae

Dennstaedtiaceas (familia Dennstaedtiaceae).

• Orden Aspidiales.

Telipteridaceas (familia Thelypteridaceae).

Aspleniaceas (familia Aspleniaceae).

Woodsidaceas (familia Woodsidaceae).

Atiriaceas (familia Athyriaceae).

Aspidiaceas (familia Aspidiaceae).

Davaliaceas (familia Davalliaceae).

• Orden Blechnales.

Bleknaceas (familia Blechnaceae).

• Orden Salviniales, acuáticos.

Azolaceas (familia Azollaceae).

Salviniaceas (familia Salviniaceae).

ciclo mk

Véase también

• Pteridophyta
  • Marattiopsida

Bibliografía

• H. C. Bold, C.J. Alexopoulos & de la sota (1989) Morfología de las Plantas y los Hongos. Omega, Barcelona, 911 pp., ISBN 84-282-0754-2

• Engler, A. (1924) Syllabus der Pflanzenfamilien.

Enlaces externos

• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre PterophytaCommons.
• Wikiespecies tiene un artículo sobre Pterophyta. Wikispecies
• Helechos de Chile