Geosaurus

Geosaurus
Rango temporal: Jurásico Superior-Cretácico Inferior
Fósil de un Geosaurus
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Reptilia
Infraclase:	Archosauromorpha
(sin clasif.):	Mesoeucrocodylia
Suborden:	Thalattosuchia
Familia:	Metriorhynchidae
Género:	Geosaurus Cuvier, 1824
Especies
G. giganteus (von Sömmerring, 1816) (especie tipo) G. grandis (Wagner, 1858) G. lapparenti Debelmas & Strannoloubsky, 1957
Sinonimia
Halilimnosaurus Ritgen, 1826[1] Brachytaenius von Meyer, 1842[2]

Geosaurus es un género extinto de crocodiliformes marinos, incluidos en la familia Metriorhynchidae que vivió deste fines del Jurásico hasta principios del Cretácico. Geosaurus era un reptil marino carnívoro que vivía en los mares mesozoicos, en los que debió pasar la mayor parte de su vida, sino toda; sin embargo, se desconoce si Geosaurus o alguno de sus parientes metriorrínquidos nacían o no en el mar, ya que no existe evidencia como huevos o nidos. El nombre Geosaurus significa "lagarto de tierra", derivándose del griego Ge- ("tierra") y σαῦρος -sauros ("lagarto"). El nombre Geosaurus fue establecido por el naturalista francés Georges Cuvier en 1824.^[3]

Como curiosidad, el término chino moderno para Geosaurus es Dilong 地龍 "dragón de tierra" (地龙 en chino simplificado);^[4] sin embargo, un dinosaurio carnívoro procedente de China fue también denominado Dilong (pero éste formado con los términos dilong 帝龍 "dragón emperador").

Descripción

Geosaurus era un reptil marino de gran tamaño, miembro del grupo Crurotarsi, el linaje que conduciría a los crocodilianos modernos. Más especifícamente era un "cocodrilo marino", es decir un talatosuquio. Geosaurus era similar en apariencia general a su pariente Dakosaurus con un cráneo relativamente corto y dientes curvados diseñados para cortar carne, probablemente usados para atacar a presas grandes.

Muchas de las primeras representaciones de Geosaurus estaban basadas en un espécimen casi completo descrito por Eberhard Fraas, el cual describió como una especie de Geosaurus, G. suevicus. Este ejemplar fue hallado en Alemania y data de fines del período Jurásico (Kimmeridgiense tardío).^[5] G. suevicus tiene un distintivo hocico largo y estrecho dotado de dientes pequeños y delgados, muy diferentes de los cráneos pertenecientes a la especie tipo. Estudios posteriores y una redescripción de Geosaurus publicada en 2009 mostró que esta forma de hocico largo realmente representaba a individuos de Cricosaurus.^[6]

Clasificación y especies

Los géneros considerados sinónimos menores de Geosaurus incluyen a Brachytaenius y Halilimnosaurus .^[7] Numerosas especies habían sido asignadas a este género desde el siglo XIX. Sin embargo, análisis filogenéticos iniciados en 2005 no apoyaron la monofilia de Geosaurus.^{[8] [9]} Aunque algunas de las especies tradicionales, como G. suevicus y G. araucanensis formaban un grupo natural,^[10] Enaliosuchus también se encontraba dentro de ese grupo.^{[8] [11]} Dado que estos estudios mostraban que los géneros tradicionales de metriorrínquidos no estaban agrupados sobre la base de sus relaciones reales, se necesitó que varias de las especies tradicionalmente asignadas a Geosaurus fueran removidas y reclasificadas, aunque igualmente otras especies clasificadas en otros géneros fueran reasignadas al género Geosaurus.^[6]

Las especies incluidas abajo siguen la clasificación revisada, presentada por Young y Andrade en 2009.^[6]

Especies válidas

• La especie tipo Geosaurus giganteus, que significa "lagarto de tierra gigante", es conocida de Europa occidental (Alemania), en el Jurásico superior (principios del Titoniano). Originalmente se le llamó Lacerta gigantea por von Sömmerring.^[12]
• Geosaurus grandis, descrito originalmente por Wagner en 1858, fue antiguamente considerado una especie de Cricosaurus. Es conocido a partir de un cráneo completo.
• Geosaurus lapparenti es conocido del sureste de Francia y data de principios del período Cretácico (Valanginiano). Fue nombrado en honor del paleontólogo francés Albert-Félix de Lapparent, y es conocido de un cráneo aislado y huesos postcraneales (cuello y vértebras de la cola y una faja pélvica parcial).^[13] Fue clasificado originalmente como una especie de Dakosaurus.

Una especie grande y aún no descrita de Geosaurus es conocida a partir de un único diente de Plattenkalk en Alemania.^[14]

Cladograma según análisis de Cau & Fanti (2010).^[15]

Geosaurus	G. lapparenti G. grandis G. giganteus

Especies reclasificadas

En 2009, Young y de Andrade publicaron una redescripción de Geosaurus, examinando las relaciones y la validez de especies agrupadas en el género. Después de llevar a cabo un análisis filogenético de los metriorrínquidos, ellos hallaron que muchas especies estaban agrupadas de manera parafilética o en los géneros equivocados. Específicamente, ellos encontraron que varias especies antes clasificadas en Geosaurus, incluyendo G. suevicus, G. saltillense,^[16] G. vignaudi,^[17] y G. araucanensis^[18] eran realmente especies del género cercano Cricosaurus.^[6] Rhacheosaurus gracilis, otra especie de hocico largo, también era considerada una especie de Geosaurus (G. gracilis).^{[6] [19]}

Geosaurus carpenteri, también referida en su tiempo a Dakosaurus, es conocido de un cráneo parcial. Dientes idénticos a los conocidos de esta especie han sido recuperados de Yorkshire, Reino Unido. Más tarde se le asignó su propio género, Torvoneustes por Andrade et al., 2010.^[14]

Un especímen no nombrado de Geosaurus fue encontrado en rocas del periodo Oxfordiano de Cuba,^[20] aunque estudios posteriores han mostrado que esta especie estaba más bien relacionada a Cricosaurus.^[6]

Palaeobiología

Divivsión ecológica

Varias especies de metrirrínquidos son conocidas de la formación Mörnsheim (en la Caliza de Solnhofen, principios del Titoniano) de Baviera, Alemania. Junto a Dakosaurus maximus, se conocen tres especies de Geosaurus, incluyendo a G. giganteus, G. suevicus y G. gracilis. Se ha hipotetizado que esta diferenciación en nichos permitía a varias especies de crocodiliformes coexistir. Parece que Dakosaurus y G. giganteus eran los predadores principales en esta área, los cuales tenían dientes grandes y aserrados en cráneo de hocico corto, contrastando con Cricosaurus y Rhacheosaurus, ambos dotados de hocicos largos y delgados, especializados en peces y otras presas pequeñas. Adicionalmente, una especie del teleosáurido Steneosaurus también habitaba en esa formación.^[21]

Referencias

1. ↑ Ritgen CH. 1826. Becken der krokodilartigen Salzumpf-eideche. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 13 (1): 331-358.
2. ↑ Meyer H von 1842. Brachytaenius perennis aus dem dichten gelben Jurakalk von Aalen in Würtembertg. In: Meyer H von, Althaus GB, Münster G, eds. Beiträge zur Petrefacten-kunde. Bayreuth: 22-23, & plate 7.
3. ↑ Cuvier G. 1824. Sur les ossements fossiles de crocodiles, 5. In: Dufour & D'Occagne, eds. Recherches sur les ossements fossiles, 2nd édition. Paris: 143-160
4. ↑ Carr M. 1990. "Chinese Dragon Names". Linguistics of the Tibeto-Burman Area 13.2:87-189.
5. ↑ Fraas E. 1901. Die Meerkrokodile (Thalattosuchia n. g.) eine neue Sauriergruppe der Juraformation. Jahreshefte des Vereins für vaterländische Naturkunde, Württemberg 57: 409-418.
6. ↑ ^{a b c d e f} Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
7. ↑ Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag, 116 pp.
8. ↑ ^{a b} Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
9. ↑ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
10. ↑ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
11. ↑ Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
12. ↑ Sömmerring ST von. 1816. Ueber die Lacerta gigantea der Vorwelt. Denkschriften der Königlichen Akademie der Wisseschaften zu Münch 6: 37-59.
13. ↑ Debelmas J, Strannoloubsky A. 1957. Découverte d’un crocodilien dans le Néocomien de La Martre (Var) Dacosaurus lapparenti n. sp. Travaux Laboratoire de Géologie de l’université de Grenoble 33: 89-99.
14. ↑ ^{a b} Andrade, M.B.D.; Young, M.T.; Desojo, J.B.; and Brusatte, S.L. (2010). «The evolution of extreme hypercarnivory in Metriorhynchidae (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) based on evidence from microscopic denticle morphology». Journal of Vertebrate Paleontology 30 (5):  pp. 1451–1465. doi:10.1080/02724634.2010.501442. 
15. ↑ «The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov.». Gondwana Research in press. 2010. doi:10.1016/j.gr.2010.07.007. 
16. ↑ Buchy, M.-C., Vignaud, P., Frey, E., Stinnesbeck, W. & González, A.H.G. 2006. A new thalattosuchian crocodyliform from the Tithonian (Upper Jurassic) of northeastern Mexico. Comptes Rendus Palevol 5 (6): 785-794.
17. ↑ Frey, E., Buchy, M.-C., Stinnesbeck, W. & López-Oliva, J.G. 2002. Geosaurus vignaudi n. sp. (Crocodylia, Thalattosuchia), first evidence of metriorhynchid crocodilians in the Late Jurassic (Tithonian) of central-east Mexico (State of Puebla). Canadian Journal of Earth Sciences 39: 1467–1483.
18. ↑ Gasparini ZB, Dellapé D. 1976. Un nuevo cocodrilo marino (Thalattosuchia, Metriorhynchidae) de la Formación Vaca Muerta (Jurásico, Tithoniano) de la Provincia de Neuquén (República Argentina). Congreso Geológico Chileno 1: c1-c21.
19. ↑ Meyer H von 1831. Neue fossile Reptilien aus der Ordung der Saurier. Nova Acta Academiae Leopoldino-Carolinae Curios 15 (2): 173-184.
20. ↑ Gasparini ZB, Iturralde-Vinet M. 2001. Metriorhynchid crocodiles (Crocodyliformes) from the Oxfordian of Western Cuba. Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Monatshefte 9: 534–542.
21. ↑ Andrade MB, Young MT. 2008. High diversity of thalattosuchian crocodylians and the niche partition in the Solnhofen Sea. The 56th Symposium of Vertebrate Palaeontology and Comparative Anatomy

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