Ichthyosauria

Ichthyosauria
Rango fósil: Triásico Inferior - Cretácico Superior
Oftalmosaurio
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Subfilo:	Vertebrata
Clase:	Sauropsida
Subclase:	Diapsida
Superorden:	Ichthyopterygia †
Orden:	Ichthyosauria † Blainville, 1835
Familias
Ichthyosauridae † Leptonectidae † Mixosauridae † Ophthalmosauridae † Shastasauridae † Stenopterygiidae † Toretocnemidae †

Los ictiosaurios (Ichthyosauria, gr. "lagartos peces") son un orden extinto de saurópsidos diápsidos ictiopterigios, que vivieron desde el Triásico Inferior hasta el Cretácico Superior (aproximadamente 245 y 90 millones de años), en lo que hoy es América, Europa y Asia. El nombre fue creado en 1840 por Sir Richard Owen.

Los ictiosaurios eran grandes reptiles marinos con aspecto de pez y delfín (ver evolución convergente). Durante el Triásico, evolucionaron a partir de reptiles terrestres aún no identificados que volvieron al agua, en un proceso análogo al que debieron sufrir delfines y ballenas. Fueron especialmente abundantes en el período Jurásico, hasta que fueron reemplazados como los depredadores acuáticos dominantes en el Cretácico, los plesiosaurios.

Historia de los descubrimientos

La primera vértebra fósil fue publicada dos veces en 1708 como una prueba tangible del Diluvio Universal. El primer fósil de un ictiosaurio completo fue encontrado en 1811 por Mary Anning en Lyme Regis, en la que ahora se llama la Costa Jurásica.

En 1905, la Expedición Sauriana de 1905 conducida por John C. Merriam de la Universidad de California y financiada por Annie Alexander, encontró 25 especímenes en Nevada central, que durante el Triásico estaba bajo un océano poco profundo. Algunos de los especímenes están ahora en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California. Otros especímenes están incrustados en la roca y son visibles en el Parque Estatal del Ictiosaurio de Berlín, en el Condado de Nye. Desde 1977 el ictiosaurio triásico Shonisaurus es el Fósil Estatal de Nevada. Nevada es el único estado que posee un esqueleto completo, de 17 m de este reptil marino extinto.

Características

Los ictiosaurios presentaban un hocico largo y dentado. Poseían una aleta caudal grande sostenida, en su lóbulo ventral, por la columna vertebral, una aleta dorsal y sus patas estaban transformadas en aletas que probablemente usaban como elementos estabilizadores y de dirección. Eran carnívoros que subían a la superficie para llenar sus pulmones de aire, y vivíparos, por los fósiles que se han encontrado con fetos fosilizados en el interior. El viviparismo no debe ser tan sorprendente como puede parecer al principio: las criaturas marinas que respiran aire deben ir a tierra a poner sus huevos, como las tortugas y algunas serpientes de mar, o el resto lleva a cabo el nacimiento de sus jóvenes en las aguas de la superficie. Construidos para la velocidad, como el atún, los ictiosaurios eran también al parecer buceadores de profundidad, como algunas ballenas modernas.^[1] Se ha estimado que los ictiosaurios podían nadar a velocidades de hasta 40 km/h.

Según las estimaciones de Ryosuke Motani^[2] un Stenopterygius de 2,4 metros pesaba alrededor de 163 a 168 kg, mientras un Ophthalmosaurus de 4 metros pesaba de 930 a 950 kg (sobre una tonelada).

Aunque los ictiosaurios son superficialmente similares a los peces, no lo eran. El biólogo Stephen Jay Gould dice que el ictiosaurio es su ejemplo favorito de evolución convergente, en el que las similitudes de estructura no son homólogas sino análogas, para este grupo:

Convergieron tan fuertemente con los peces que de hecho evolucionaron una aleta dorsal y caudal justamente en el lugar correcto y justamente con el diseño hidrodinámico correcto. Estas estructuras son aún más notables porque evolucionaron de la nada, el reptil terrestre ancestral no tenía ninguna joroba en su espalda o una paleta en su cola que sirviera como un precursor.

Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.

Fósil de Ichthyosauria, en el Museum Wiesbaden (Alemania).

De hecho las reconstrucciones más tempranas de ictiosaurios omitieron la aleta dorsal que no tenía ninguna estructura esquelética dura de sostén, hasta que finalmente se recuperaron especímenes finamente conservados en la década de 1890 del lagerstätten de Holzmaden en Alemania que reveló rastros de la aleta.

Los ictiosaurios se alimentaban principalmente de un antiguo tipo de cefalópodo pariente lejano de los calamares llamado belemnites. Algunos ictiosaurios tempranos tenían los dientes adaptados para aplastar moluscos. Seguramente se alimentaban también de peces, y algunas de las especies más grandes con grandes mandíbulas y dientes se alimentaban de reptiles más pequeños. Los ictiosaurios fueron tan variados en el tamaño, y sobrevivieron por tanto tiempo, que probablemente tuvieron una amplia gama de presas. Los ictiosaurios típicos tienen los ojos muy grandes, protegidos dentro de un anillo óseo, sugiriendo que podrían haber cazado por la noche.

Historia evolutiva

Cymbospondylus

Los ictiosaurios más tempranos, parecidos más a lagartos con aletas que a las más familiares formas de pez o delfín, se conocen de los estratos del Triásico Inferior y temprano-medio (Olenekiano y Anisiano, hace 240-250 millones de años) de Canadá, China, Japón, y Spitsbergen en Noruega. Estas formas primitivas incluyen a Chaohusaurus, Grippia y Utatsusaurus. Estos proto-ictiosaurios muy primitivos, que ahora se clasifican como ictiopterigios en lugar de propiamente ictiosaurios,^{[3] [4]} dieron origen rápidamente a los verdaderos ictiosaurios en algún momento al final del Triásico Temprano o principios del Triásico Medio. Estos últimos se diversificaron en una variedad de formas, incluyendo a Cymbospondylus, parecido a una serpiente marina que alcanzaba los 10 metros y formas típicas más pequeñas como Mixosaurus.

Californosaurus

En el Triásico Superior, los ictiosaurios estaban en su mayoría representados por los miembros de la familia Shastasauridae, y las formas más derivadas, de aspecto delfinoide, de los clados Euichthyosauria (Californosaurus, Toretocnemus) y Parvipelvia (Hudsonelpidia, Macgowania). Los expertos discrepan sobre si éstos representan una continuación evolutiva, con los shastosaurios menos especializados como un grupo parafilético que estaba evolucionando en formas más avanzadas,^[5] o si los dos eran clados separados que evolucionaron de un antepasado común más temprano.^[6]

Shonisaurus

Durante el Carniano y el Noriano, los shastasaurios alcanzaron grandes tamaños. Shonisaurus, conocido por varios especímenes del Carniano de Nevada, tenía 15 metros de largo. Los Shonisaurus norianos son conocidos de ambos lados del Pacífico. El Himalayasaurus y el Tibetosaurus (probablemente sinónimos) se han encontrado en el Tíbet. Estos grandes ictiosaurios (10 a 15 metros de largo) probablemente pertenecen al mismo género que Shonisaurus.^[7] Shastasaurus sikanniensis, cuyos restos se encontraron en la formación Pardonet de la Columbia Británica por Elizabeth Nicholls, alcanzó los 23 metros de longitud, uno de los reptiles marinos más grandes conocidos hasta la fecha.

Estos gigantes (junto con sus primos más pequeños) parecen haber desaparecido al final del Noriano. Los ictiosaurios del Raetiano (finales del Triásico) de Inglaterra son muy similares a los del Jurásico Inferior. Como los dinosaurios, los ictiosaurios y sus contemporáneos los plesiosaurios sobrevivieron al evento de la extinción del final del Triásico, e inmediatamente se diversificaron para llenar los nichos ecológicos libres del Jurásico Inferior.

Ichthyosaurus

El Jurásico Inferior, como el Triásico Superior, fue un auge de ictiosaurios representado por cuatro familias y una variedad de especies que iban de uno a diez metros de longitud. Los géneros incluyen a Eurhinosaurus, Ichthyosaurus, Leptonectes, Stenopterygius, y el gran depredador Temnodontosaurus, junto con el primitivo Suevoleviathan, que cambió poco respecto a sus antepasados del Noriano. Todos estos animales eran hidrodinámicos, con formas de delfín, aunque los animales más primitivos eran alargados, quizás más que los avanzados y compactos Stenopterygius e Ichthyosaurus.

Los ictiosaurios todavía eran comunes en el Jurásico Medio, pero ya había disminuido su diversidad. Todos pertenecen a un solo clado, Ophthalmosauria. Representado por Ophthalmosaurus, de 4 metros de largo, y géneros relacionados, eran muy similares a Ichthyosaurus, y habían logrado un forma de "gota de lágrima" perfectamente hidrodinámica. Los ojos del Ophthalmosaurus eran grandes, y es probable que estos animales cazaran en aguas oscuras y profundas.^[1]

Platypterygius

La diversidad de los ictiosaurios parece disminuir más en el Cretácico. Sólo se conocen tres géneros, Caypullisaurus, Maiaspondylus y Platypterygius, aunque tenían una distribución mundial; se sabe que había poca diversidad de especies. El último género de ictiosaurios en extinguirse fue víctima del evento de extinción de la mitad del Cretácico (Cenomaniano-Turoniano, hace unos 93 millones de años) (como ocurrió con algunos de los pliosaurios gigantes), aunque irónicamente animales menos eficaces hidrodinámicamente como los mosasaurios y los elasmosaurios florecieron. Parece que los ictiosaurios se volvieron víctimas de su propia sobreespecialización, y eran incapaces de mantenerse el ritmo de la natación rápida y la alta evasividad de los nuevos peces teleósteos que se estaban volviendo dominantes en este momento, y contra las estrategias de la emboscada de yacer y esperar de los mosasaurios que demostraron ser superiores.^[8]

Sistemática

Véase también: Anexo: géneros de ictiosaurios

Ichthyosaurus acutirostris

Orden Ichthyosauria

Familia Mixosauridae

Suborden Merriamosauriformes

Guanlingsaurus

Clado Merriamosauria

Familia Shastasauridae

Infraorden Euichthyosauria

Familia Toretocnemidae

Californosaurus

Clado Parvipelvia

Macgovania

Hudsonelpidia

Suevoleviathan

Temnodontosaurus

Familia Leptonectidae

Infraorden Thunnosauria

Familia Stenopterygiidae (Stenopterygius)

Familia Ichthyosauridae (Ichthyosaurus)

Familia Ophthalmosauridae (Ophthalmosaurus)

Filogenia

El siguiente cladograma está basado en "Ryosuke Motani Ichthyosaur Page":^[9]

Ichthyosauria	Cymbospondylus        Mixosauria Merriamosauria Shastasauridae Euichthyosauria Toretocnemus        Californosaurus Parvipelvia Macgowania, Hudsonelpidia, Suevoleviathan        Eurhinosauria Temnodontosaurus Thunnosauria Stenopterygius Ichthyosaurus Ophthalmosauridae

Ictiosaurios en la cultura popular

• Ichthyosaurus es una de las criaturas prehistóricas que Julio Verne menciona en su novela Viaje al centro de la Tierra, en la cual lucha con un plesiosaurio. No obstante, en el libro se describe como muchísimo más grande de lo que fue en realidad. Irónicamente, el ictiosauro gana la lucha, cuando en realidad fueron remplazados en el Cretácico por los plesiosaurios como los principales depredadores marinos.

• El mayor de los monstruos acuáticos del videojuego Half-Life es denominado ictiosaurio, a pesar de que no guarda ninguna similitud con los ictiosaurios mesozoicos.

Referencias

1. ↑ ^{a b} Motani, R. 2000. Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American, 283(6)
2. ↑ Ryosuke Motani homepage - Size of Ichthyosaurs
3. ↑ Motani, R. 1997. Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs. In: J.M. Callaway & E.L. Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press, pp. 81-103.
4. ↑ Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. 1998. Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature, 393: 255-257.
5. ↑ Maisch, M. W. & Matzke, A. T. 2000. The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie, 298: 1-159.
6. ↑ Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.
7. ↑ Motani, R., Manabe, M., & Dong, Z-M. 1999. The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia), Paludicola, 2(2):174-181
8. ↑ Lingham-Soliar, T. 1999. A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh., 2134(3): 355-74
9. ↑ Ryosuke Motani homepage - Phylogeny of Ichthyosaurs

Bibliografía complementaria

• Ellis, R. 2003. Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
• McGowan, C. 1992. Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X

Enlaces externos

• Wikiespecies tiene un artículo sobre Ichthyosauria. Wikispecies
• Portal:Saurópsidos. Contenido relacionado con Saurópsidos.
• Wikimedia Commons alberga contenido multimedia sobre Ichthyosauria. Commons
• Introducción a los ictiosaurios del Museo Paleontológico de la Universidad de California en Berkeley (en inglés)
• La detallada página de ictiosaurios de Ryosuke Motani, con vívidas gráficas (en inglés)
• Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos (en inglés)

Noticias

• Descubren 4 Ictiosautios en la Torres del Paine.