Megalosaurus

Megalosaurus
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Megalosaurus
Rango temporal: Jurásico superior
Megalosaurus dinosaur.png
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Archosauria
Superorden: Dinosauria
Orden: Saurischia
Suborden: Theropoda
Superfamilia: Spinosauroidea
Familia: Megalosauridae
Subfamilia: Megalosaurinae
Género: Megalosaurus
Buckland, 1824
Especies

Megalosaurus (lat. "lagarto grande") es un género de dinosaurios terópodos megalosáuridos, que vivieron a finales del período Jurásico,hace aproximadamente 150 millones de años, en el Titoniano, en lo que hoy es Europa y posiblemente también en América, , Asia y África. Su nombre se deriva de las palabras griegas μεγαλο (Megalos, grande) y σαυρος (Sauros, lagarto). Gideon Mantell lo nombró en 1827, convirtiendoló en el primer dinosaurio descrito. Lo llamaron así refiriendosé a su gran tamaño. Este dinosaurio se lo relaciona según lo descubierto con el Torvosaurus de América del Norte y el Poekilopleuron de Francia.

En un tiempo, Megalosaurus fue un taxón cajón de sastre, usado para clasificar muchas clases de grandes terópodos. Dilophosaurus,[1] Eustreptospondylus[2] y Metriacanthosaurus[2] todos ellos fueron considerados en un principio como especies de Megalosaurus. En los años recientes, el género ha estado sujeto a una extensa reconsideración y la mayor parte de las especies extrañas se han quitado.

Contenido

Descripción

Megalosaurus fue un predador bípedo de unos 9 metros de largo y alrededor de una tonelada de peso con una estructura bien balanceada para la carrera. La estructura de las vértebras cervicales muestran que tenía un cuello flexible. Como todos los terópodos, tenía tres dedos en la parte delantera del pie y uno solo invertido. Aunque no habían alcanzado el tamaño minúsculo como en otros terópodos más modernos como el Tyrannosaurus, los miembros delanteros de Megalosaurus eran pequeños y tenían probablemente dígitos.

Viviendo en lo que ahora es Europa, durante el período Jurásico, hace 181 a 169 millones de años, Megalosaurus pudo haber cazado estegosauros y saurópodos. Las descripciones repetidas de la caza de iguanodontes por el megalosaurio a través de los bosques que entonces cubrieron el continente son probablemente inexactas, porque los esqueletos de iguanodonte se encuentran en formaciones del Cretácico Inferior, mucho más jóvenes que las del Jurásico Medio de donde provienen los megalosaurios. No se ha descubierto ningunos fósiles asignables a megalosaurio en África, contrariamente a algunos libros anticuados. Aunque Megalosaurus era un carnívoro grande y habría podido atacar probablemente incluso los saurópodos más grandes, es también probable que consiguiera algo de su alimento por el carroñeo. Hay una buena exhibición descriptiva del megalosaurio y de la historia del descubrimiento, en el Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Antiguas descripciones

En 1852, Benjamin Waterhouse Hawkins fue comisionado para construir un modelo de Megalosaurus para la exhibición del Crystal Palace, que se conserva aún hoy en día. Los primeros paleontólogos, nunca habían visto una criatura como esta anteriormente, reconstruyéndolos como dragón en la mitología popular, con una enorme cabeza y caminando sobre cuatro patas. No fue hasta mitad del siglo XIX cuando otros terópodos se encontraron en América del Norte, que un cuadro más exacto fue desarrollado. Una gran confusión todavía existe, antes de que la clasificación de los dinosaurios se convirtiera en un asunto más serio, a todos los terópodos de Europa se les dio el nombre de Megalosaurus. Desde entonces, éstos se han reclasificado pero sobre todo en los trabajos científicos más viejos se pueden percibir todavía la confusión. Para aumentar la confusión, el diagrama reproducido del esqueleto de un Megalosaurus, fue producido antes de que se hubiera encontrado alguna vértebra. Mientras que el dibujo de Friedrich von Huene de la Universidad de Tübingen, Alemania, utilizó las espinas dorsales de Altispinax, un misterioso terópodo grande conocido por las altas espinas de sus vértebras dorsales y clasificado ocasionalmente como espinosáurido. Por lo tanto, muchos dibujos posteriores, basados en su original, muestran Megalosaurus con un borde espinal profundo o más aún una pequeña vela, como la de Spinosaurus.

Historia

Megalosaurus tiene el privilegio de ser el primer dinosaurio nombrado en la historia moderna. Antes de la clasificación lineana, fósiles hoy considerados Megalosaurus también podrían ser considerados los primeros nombrados como Scrotum humanum (Brookes, 1763), aunque su posición podría perderse con el redescubrimiento de Rutellum implicatum acuñado en 1699, para lo que podría ser un diente de sarópodo. Aunque antiguamente más de 20 especies se han nombrado en todo el mundo para Megalosaurus, solo la especie original M. bucklandii, es considerada válida, solo se ha encontrado en Inglaterra, en la Formación Corallian Oolite y en la Formación Taynton Limestone del Jurásico Medio. Una segunda especie ens considerada dudosa, M. cambrensis, del sur de Gales. También se han reportado posibles restos de Megalosurus sp en Francia y Portugal.

Las primeras piezas

Historia Natural de Oxfordshire de Robert Plot, 1677 (derecha). Ilustración de Plot de la extremidad inferior del fémur del Megalosaurus (izquierda).

Este género fue el primero en ser descrito y nombrado entre todos los dinosaurios que se conocen. Un fragmento de hueso fue recuperado de una cantera de caliza en Cornwell, Inglaterra en 1676. El fragmento fue enviado a Robert Plot, profesor de química en la Universidad de Oxford y primer conservador del Museo Ashmolean, que publicó una descripción en su Historia Natural de Oxfordshire en 1677. Correctamente identificó al hueso como la extremidad inferior del fémur de un animal grande, y reconoció que era demasiado voluminoso como para pertenecer a cualquier especie conocida. Desde entonces el hueso ha estado perdido pero la ilustración es bastante detallada como para identificarlo claramente como el fémur de Megalosaurus.[3]

Identificación incorrecta

Grabado de William Buckland "Noticia sobre el Megalosaurus o gran Lagarto Fósil de Stonesfield", 1824. El título lee "la extremidad anterior de la mandíbula derecha inferior del Megalosaurus de Stonesfield cerca de Oxford".

Antes del siglo XVIII se creía en China que los fósiles de dinosaurio que de tanto en tanto se encontraban eran de dragones; el hueso de Cornwell fue descrito otra vez por Richard Brookes en 1763, que lo llamó el Scrotum humanum basado en la semejanza en aspecto a un par de testículos humanos; en ese tiempo se creyó en varios países de Europa que esos huesos eran de humanos gigantes. Aunque esta teoría y nombre legalmente tengan prioridad, autores subsecuentes han decidido tratarlo como una curiosidad más que una tentativa seria de proponer un nombre científico. El nombre no es considerado por no ser un apropiado "nombre Lineano" para el animal en cuestión en ese momento, y no fue utilizado en literatura subsecuente. Técnicamente, aunque, el nombre fue publicado después del advenimiento de la nomenclatura binomial, y si fuera pensado para representar la erección de un nuevo género tendría prioridad sobre Megalosaurus. Sin embargo, las reglas ICZN dice de que si un nombre se deja de usar por 50 años después de la publicación, el estado es dado de baja, no siendo considerado más en la prioridad de nomenclatura. Por lo tanto, el nombre Scrotum humanum es un nomem oblitum, o "nombre olvidado", incluso si había sido un género válido en un principio.[4]

Grabado antiguo de dos Megalosaurus con la clásica postura (incorrecta) de la época.

La investigación de Buckland

Más descubrimientos fueron hechos en 1815 en la cantera de Stonesfield al norte de Oxford y adquiridos por el profesor William Buckland de la cátedra de geología de la Universidad de Oxford.El no sabía a que tipo de animal pertenecían, en 1818, después de la Guerras Napoleónicas, el anatomista comparativo Francés Georges Cuvier visito a Buckland en Oxford y afirmo que estos huesos fueron parte de un reptil gigante. Buckland publico su descripción en Transactions of the Geological Society en 1824 donde afirmó que eran pertenecientes a un reptil gigante que caminaba en dos patas y lo nombró Megalosaurus.[5] Aunque el físico James Parkinson había usado el nombre en un artículo de 1822, pero sin ninguna descripción o indicación del tipo del material, haciéndolo un nomen nudum.[6]

Por 1824, Buckland tenía en su poder un trozo de una mandíbula inferior con los dientes, algunas vértebras, y fragmentos de la pelvis, omóplato y los miembros traseros, probablemente no todos del mismo individuo. Buckland identificó el organismo como un animal gigante relacionado con Sauria (lagartos) y lo puso en el nuevo género Megalosaurus, estimando que el animal podía tener 12 metros de largo.[7] En 1826, Ferdinand von Ritgen le dio un nombre binomial , Megalosaurus conybeari, que no ha sido usado por posteriores autores y es considerado como nomen oblitum.[8] Un años más tarde, en 1827, Gideon Mantell incluyó a Megalosaurus en su estudio geológico de Inglaterra del sudeste, y asignado la especie su nombre binomial actual, Megalosaurus bucklandii.,[9] pero no fue hasta 1842 en que Richard Owen acuñara el nombre Dinosauria.[10] Meyer en 1832 uso el apelativo bucklandi para la especie, y ha sido seguido por numerosos autores, pero esto es incorrecto.[11]

Nuevos hallazgos y descripciones

Mucho tiempo después ya se habían hallaron más de 20 especies en Sudamérica, Europa y Asia, la mayoría dientes o restos muy fragmentarios para asegurar su especie. En 1956 Von Huene encontró restos de lo que llamo Megalosaurus africanus en sedimentos del Cretácico que luego fueron clasificado como Carcharodontosaurus. En 1995 el hallazgo de una tibia con tres metatarcianos, que eran más gruesos y fuertes que lo del M. bucklandii llevó a proponer una segunda especie llamanda M. phillipsi que se encuentra en duda.

En 1997, un famoso grupo de huellas fósilisadas (icnitas) fue encontrado en una mina de piedra caliza en Ardley, a 20 kilómetros al noreste de Oxford, Inglaterra. Se cree que pudieron haber sido hechas por Megalosaurus y posiblemente también una cierta clase de Cetiosaurus. Hay reproducciones de algunas de estas huellas a través del césped de Museo de Historia Natural de la Universidad de Oxford.

Clasificación

Siendo un género conocido de hace tanto tiempo, la asignación de Megalosaurus ha variado con el correr de los años. En un principio se lo considero un carnosaurio, cuando la separación de estos con los celurosaurianos se hacia solo por el tamaño. Era considerado más avanzado que Dilophosaurus, pero menos que Allosaurus. Posteriormente con la revisión de los terópodos en los últimos años, fue colocado por fuera de Carnosauria, pero dentro de Tetanurae, en la superfamilia Spinosauroidea (=Torvosauroidea; Megalosauroidea), familia Megalosauridae, subfamilia Megalosaurinae, los tetanuros gigantes más antiguos. Sin embargo While Benson et al. en 2008 afirman que no hay pruebas positivas para que se refiera a M. bucklandii a Spinosauroidea y la morfología característica del dentario que está presente en todos los espinosauroides está ausente en Megalosaurus.[12] Argumentan que en los espinosauroides, Torvosaurus, Dubreuillosaurus, Eustreptospondylus, Magnosaurus y espinosáuridos, el dentario está ampliado en lateral para dar cabida al tercer alveolo más grande, mientras que en Megalosaurus muestra una expansión mucho más sutil sobre todo entre el tercero a sexto de los alvéolos. Sin embargo, los autores también destacan que un carácter de Megalosaurus sólo se encuentra en algunos espinosauroides, la ranura lato-paradental de abierta únicamente anterior. Este es compartido con Dubreuillosaurus y "Walkersaurus", pero no en Eustreptospondylus, Magnosaurus o Torvosaurus. Dejando la asignación del Megalosaurus a Spinosauridae de forma ambigua.[12]

Todo paralectotipo y material referido es referido solo en forma provisional, puesto que es incomparable al dentario lectotipo, o debe todavía ser descrito. Al parecer había por lo menos dos terópodos grandes presentes en la pizarra de Stonesfield por lo que al menos algo del material conocido pueden pertenecer a esta segundo taxón Metriacanthosaurus "reynoldsi" o un abelisauroide innomado.[13] Day y Barrett separaron los fémures supuestos de M. bucklandii en dos grupos. El morfotipo A que es recto visto de frente, levemente convexo de lateral, con un canto longitudinal agudo anterior en el tercio próximal del eje, y carece un surco del extensor y el morfotipo B que es fuertemente sigmoideo visto de frente y levemente sigmoideo en lateral, carece el canto y tiene un surco del extensor. Uno de los especímenes del paralectotipo de M. bucklandii es del Morfotipo B, para asignar la morfología provisional a este taxón. El holotipo de Metriacanthosaurus "brevis" es un ilion ilustrado por Day y Barrett, que ellos no pueden distinguir de M. bucklandii. Pickering dice que el ilion de "M. brevis" y Metriacanthosaurus parkeri se caracteriza por su gran altura y brevedad, cosa diagnóstica para Metriacanthosaurus, los separa de los ilion de M. bucklandii y Allosaurus.[14] Sin embargo, Day y Barrett encontraron que esto era una ilusión causada por un proceso postacetabular quebrado. No es necesariamente más corto, y de hecho se diferencia solamente de M. bucklandii en algunas proporciones de muy menor importancia causadas fácilmente por la variación y/o la distorsión individual.[13]

De hecho, los caracteres que Pickering enumera como distinción de "M brevis" de M parkeri son en gran parte también los que distinguen a M. bucklandii de "M. parkeri" haciendo sinónimos a "M brevis" de M. bucklandii. Pero incluso en este caso, no hay razón para asignar los fémures del morfotipo A a un Metriacanthosaurus, puesto que este último tiene un fémur fuertemente sigmoideo de los sinraptóridos con surcos profundos del extensor, cabezas orientadas medialmente, y ningún surco entre el cóndilo lateral y la cresta tibiofibular.[13]

Especies

  • M. bucklandii Mantell, 1827 tipo[9]
  • "M. phillipsi" (N.N.) Welles, Powell, & Pickering vide Pickering, 1995[14] una posible segunda especie de Megalosaurus.
  • "M. conybearei" (N.O.) Ritgen, 1826=M. bucklandii[8] Primer nombre dado a M. bucklandii que no fuera usado en 50 años.

Especies inciertas

  • M. cachuensis (N.N.) Weishampel, Barrett, Coria, Le Loeuff, Xu, Zhao, Sahni, Gomani and Noto, 2004 = Un terópodo posiblemente tetanuro del Jurásico Medio en China, puede ser o no "M. dapukaensis".[15]
  • M. dapukaensis (N.N.) Zhao, 1986 Neoterópodo del Jurásico medio de Xinjiang, China.[16]
  • M. tibetensis (N.N.) Zhao, 1986 Neoterópodo del Jurásico medio de Xinjiang, China[17]
  • M. chubutensis (N.D.) Corro, 1974>Theropoda incertae sedis. Neoterópodo de la Formación Cerro Castillo del Albiano, Cenomaniano en Chubut Argentina. Conocido solo por un diente, se diferencia de "M." inexpectatus por la falta de estrías en el esmalte.[18]
  • M. hungaricus (N.D.) Nopcsa, 1901>Theropoda incertae sedis. Un neoterópodo de Hungría, conocido por dos dientes de una formación geológica del Coniaciano, Santoniano distinta al Lecho Sinpetru.[19]
  • M. inexpectatus (N.D.) Corro, 1966>Theropoda incertae sedis. Neoterópodo de la Formación Cerro Castillo del Albiano, Cenomaniano en Chubut Argentina. Conocido poor un diente con esmalte con estrías muy parecidas a las de Carcharodontosaurus, por lo que se lo considera un carcarodontosáurido, aunque otros taxones también tiene estas estrías como Fukuiraptor.[20]
  • M. ingens (N.D.) Janensch, 1920>Ceratosauria incertae sedis, conocido por un diente, también es llamado Ceratosaurus ingens, de Tanzania de finales del Jurásico en la Formación Tendaguru. Rauhut en 1995, noto similitudes con Carcharodontosaurus en las edentaduras.[21]
  • M. insignis (N.D.) Eudes-Deslongchamps & Lennier, 1870>Theropoda incertae sedis. Conocido por varios restos aislados de Francia y Portugal. Está datado de principios del Kimeridgiano.[22]
  • M. lonzeensis (N.D.) Dollo, 1883>Theropoda incertae sedis. También llamado Ornithomimus lonzeensis y Struthiomimus lonzeensis, fue encontrado en el Santoniano de Bélgica. Conocida por el hueso que sostiene una garra, al parecer no es un ornitomimosauriano, ni un tetanuro basal, pudiendo ser un noasáurido o un dromeosáurido.[23]
  • M. lydekkeri (N.D.) Huene, 1926>Theropoda incertae sedis. También conocido como Magnosaurus lydekkeri, conocido del Sinemuriano de Inglaterra.[24]
  • M. meriani (N.D.) Greppin, 1870>Ceratosauria incertae sedis. Conocido por un diente de Suiza del Jurásico Superior al Cretácico Inferior, posiblemente un pariente de Ceratosaurus dentisulcatus.[25]
  • M. pannoniensis (N.D.) Seeley, 1881>Theropoda incertae sedis. Conocido por dos dientes del Campaniano, Mastrichtiano, de Austria y Portugal.[26]
  • M. pombali (N.D.) Lapparent & Zybszewski, 1957>Theropoda incertae sedis. El material viene de lugares distintos de Portugal, y no muestra ninguna evidencia de pertenecer a una sola especie, del Kimeridgiano, Titoniano.[27]
  • M. terquemi (N.D.) Huene, 1926>Theropoda incertae sedis. Del Hetangiano de Francia, basado en un solo diente.[28]

Especies reasignadas

En la cultura popular

Megalosaurus tiene el privilegio de ser el primer dinosaurio en aparecer en cualquier medio popular. En la novela de Charles Dickens, Casa desolada, comienza con una descripción de la niebla, cuyo carácter primordial es acentuado por la mención de Megalosaurus. También ha hecho una variedad de otras apariciones. Un Megalosaurus es uno de los dinosaurios principales ofrecidos por John Brosnan en su novela de 1984 , Carnosaurio aunque no fue ofrecido en la adaptación a película. En el show de televisión Dinosaurios, Earl Sinclair, el padre, es un Megalosaurus. También aparece en el libro del Doctor Who, "El último Dodo" de Jacqueline Rayner.

Referencias

  1. a b Welles, 1954. New Jurassic dinosaur from the Kayenta formation of Arizona. Bull. Geol. Soc. Amer. 65 591-598, 1 pl., 2 tables.
  2. a b c d Huene, 1923. Carnivorous Saurischia in Europe since the Triassic. Bulletin of the Geological Society of America. 34: 449-458.
  3. Sarjeant, William A.S. (1997). «The earliert discoveries». En Farlow, James O.; and Brett-Surman, Michael K. (eds.). The Complete Dinosaur. Bloomington: Indiana University Press. pp. 3–11. ISBN 0-253-33349-0. 
  4. Halstead, L.B. (1970). "Scrotum humanum Brookes 1763 - the first named dinosaur." Journal of Insignificant Research, 5: 14-15.
  5. Buckland, W. 1824. Notice on the Megalosaurus or great fossil lizard of Stonesfield. Transactions of the Geological Society of London, 21, 390–397.
  6. Parkinson, 1822. Outlines of Oryctology. An introduction to the study of fossil organic remains, especially those found in the British Strata: London, viii + 350pp.
  7. Buckland, W. (1824). "Notice on the Megalosaurus or great Fossil Lizard of Stonesfield." Transactions of the Geological Society of London, series 2, vol. 1: 390–396.
  8. a b Ritgen, 1826. Versuchte Herstellung einiger Becken urweltlichter Thiere. Nova Acta Caesareaa Leopold.-Carol. Ger. Nat. Curiosorum. 13, 331-358.
  9. a b Mantell, G. (1827). "Illustrations of the geology of Sussex: a general view of the geological relations of the southeastern part of England, with figures and descriptions of the fossils of Tilgate Forest."
  10. Owen, R. 1842. Report on British fossil reptiles. Part II. Report of Eleventh Meeting of the British Association of the Advancement of Science, XI, 60-204.
  11. Meyer, H. von, 1832. Palaeologica zur Geschichte der Erde und ihrer Geschˆpfe. Schmerber, Frankfurt am Maine, xii, 540 p.
  12. a b Benson, Barrett, Powell and Norman, 2008. The taxonomic status of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria, Theropoda) from the Middle Jurassic of Oxfordshire, UK. Paleontology. 51, 419-424.
  13. a b c Day and Barrett, 2004. Material Referred to Megalosaurus (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Stonesfield, Oxfordshire, England: one taxon or two? Proceedings of the Geologists' Association. 115, 359-366.
  14. a b Pickering, 1995. "Jurassic Park: Unauthorized Jewish Fractals in Philopatry," A Fractal Scaling in Dinosaurology Project, 2nd revised printing, Capitola, California: 478 pp. [January 27, 1995].
  15. Weishampel, Barrett, Coria, Le Loeuff, Xu, Zhao, Sahni, Gomani and Noto, 2004. Dinosaur Distribution. in Weishampel, Dodson and Osmolska, 2004. The Dinosauria: Second Edition.
  16. Zhao, 1986. The reptiles of Jurassic in China. In Wang (ed.). The Jurassic System of China. Geological Publishing House, Beijing. pp 286-348.
  17. Zhao, 1986. The reptiles of Jurassic in China. In Wang (ed.). The Jurassic System of China. Geological Publishing House, Beijing. pp 286-348.
  18. Corro, 1974. Un nuevo megalosaurio (Carnosaurio) del Cretácico de Chubut (Argentina). Communicaciones Mus. Argent. Ciencias Nat. "Bernardino Rivadavia" Paleontol. 1: 37-44.
  19. Nopcsa, 1902. Notizen uber Cretacische Dinosaurier. Pt. 2. Megalosaurus hungaricus nov. sp. ein Theropode der Siebenburgischen Kreide: Sitzungsberichte der Koniglichen Akademie Wissenschaften, band 3, p. 104-107.
  20. Corro, 1966. Un nuevo dinosaurio Carnívoro del Chubut (Argentina). Communicaciones Mus. Argent. Cien. Nat. "Bernardino Rivadavia". Paleontol. 1:1-4.
  21. Janensch, 1920. Ueber Elaphrosaurus bambergi und die Megalosaurier aus den Tendaguru Schichten Deutsch-Ostafrikas. Sitz.-Ber. naturforsch. Fr. Berlin 1920 225-235, 7 figs.
  22. Eudes-Deslongchamps and Lennier, in Leinner, 1870. Etudes Geologiques et Paleontologiques sur l’Embouchure de la Seine et les Falaises de la Haute-Normandie: 4?, La Havre: xvi + 245pp.
  23. Dollo, 1883. Note sur les restes de dinosauriens rencontrés dans le Crétacé supérieur de la Belgique [Note on the dinosaur remains found in the Upper Cretaceous of Belgium]. Bulletin du Musée Royal d'Histoire Naturelle de Belgique. 2, 205-221.
  24. Huene, 1926 The carnivorous Saurischia in the Jura and Cretaceous formations, principally in Europe. Revista Museo de La Plata, 29, 35-167.
  25. Greppin, 1870. Description geologique du Jura bernois et de quelques districts adjacents. Beitr. Geol. Karte Schweiz: 1-357.
  26. Seeley, 1881. On the reptile fauna of the Gosau Formation preserved in the Geological Museum of the University of Vienna. Q. J. Geol. Soc. London 37: 620-707.
  27. Lapparent and Zbyszewski, 1957. Les Dinosauriens du Portugal: Services Geologiques du Portugal, Memoire n. 2, new series, p. 1-63.
  28. a b Huene, 1926. On several known and unknown reptiles of the order Saurischia from England and France. Annal and Magazine of Natural History. ser. 9 17, 473-489.
  29. Deperet, 1896. Note on the sauropod and theropod dinosaurs from the Upper Cretaceous of Madagascar. Bulletin de la Societe Geologique de France, 3rd series, vol. 24 176.
  30. Huene, F. Von, 1954. Die saurierwelt und ihre geschichtlichen Zusammenhänge.Ed. Jena. Veb Gustav Fischer Verlag.65 p.
  31. Woodward, 1910. On a skull of Megalosaurus from the Great Oolite of Minchinhampton (Gloucestershire). Quarterly Journal of the Geological Society of London. 66(262), 111-115
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  33. Owen, 1842. Report on British fossil reptiles. Report of the British Association for the Advancement of Science 11: 60-204.
  34. Lapparent, A. F. de 1955. Etude paléontologique des vertébrés du Jurassique d'el mers (Moyen Atlas). Notes et Mémoires du service Géologique du Maroc, 124, 1-32.
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  36. Deperet and Savornin, 1925. Sur la decouverte d'une faune de vertebres albiens a Timintoun (Sahara occidental). Comptes Rendus de l’Academic de Sciences. 181, 1108-1111.
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  38. Galton and Jensen, 1979. A new large theropod dinosaur from the Upper Jurassic of Colorado. Brigham Young University Geology Studies. 26(2):1-12.
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  40. Waldman, 1974. Megalosaurids from the Bajocian (Middle Jurassic) of Dorset. Palaeontology. 17, 325-339.
  41. Cope, 1866. Discovery of a gigantic dinosaur in the Cretaceous of New Jersey Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia 18: 275-279.
  42. Owen, 1854. On some fossil reptilian and mammalian remains from the Purbecks. Quarterly Journal of the Geological Society of London. 10, 420-433.

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