Metriorhynchus

Metriorhynchus
Rango temporal: Calloviano - Kimmeridgiano, Jurásico Superior
Metriorhynchus superciliosus en el Museo Nacional de Historia Natural, París
Clasificación científica
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Sauropsida
(sin clasif.):	Mesoeucrocodylia
Suborden:	Thalattosuchia
Familia:	Metriorhynchidae
Género:	Metriorhynchus von Meyer, 1830[1]
Especies
M. geoffroyii von Meyer, 1832 (especie tipo)[2] M. hastifer (Eudes-Deslongchamps, 1867) M. superciliosus (Blainville, 1853)

Metriorhynchus es un género extinto de cocodrilo que vivió en los oceános durante el Jurásico Medio llegando al Jurásico Superior. Metriorhynchus fue nombrado por paleontólogo alemán Christian von Meyer en 1830.^[1] Metriorhynchus fue un depredador que pasó la mayor parte de su vida, si no toda, en el mar. No se han hallado huevos o nidos de Metriorhynchus o de alguno de sus parientes próximos, por lo que se desconoce mucho del ciclo vital de este animal, a diferencia de otros grandes reptiles marinos del Mesozoico, como los plesiosaurios o los ictiosaurios de los cuales se sabe que daban a luz crías vivas en el mar. Asimismo, se desconoce actualmente donde el Metriorhynchus realizaba su apareamiento, si en tierra o en el mar. El nombre Metriorhynchus significa "hocico moderado", derivado del griego Metrio- ("moderado") y rhynchos ("nariz").

Descubrimiento y especies

Especímenes fósiles referibles al Metriorhynchus son conocidos de depósitos del Jurásico Medio y Tardío de Inglaterra, Francia y Alemania.^[3]

Especies válidas

Las especies en este género han sido tradicionalmente clasificadas en dos grupos según la forma de sus cráneos: los longirostrinos (con mandíbulas largas y estrechas) y los brevirostrinos (con mandíbulas más cortas y anchas). Sin embargo ha existido controversia acerca de cuantas de estas especies son válidas, especialmente aquellas del Calloviano.

• Eudes-Deslongchamps (1867–69) determinó que habían 4 especies del Calloviano: M. superciliosus, M. moreli, M. blainvillei, y M. brachyrhynchus.^[4]
• Andrews (1913) consideró que hubo 7 especies válidas: M. superciliosus, M. moreli, M. brachyrhynchus, M. durobrivensis, M. cultridens, M. leedsi y M. laeve.^[5]
• Adams-Tresman (1987) usando morfometría linear sin embargo sólo llegó a distinguir entre los dos grupos craneales, de modo que sólo serían válidas dos especies: M. superciliosus y M. brachyrhynchus.^[6]
• Vignaud (1997), por su parte consideró que existieron tres especies del Calloviano: M. superciliosus, M. brachyrhynchus y M. leedsi.^[7]

Longirostrinos

Metriorhynchus superciliosus

• M. superciliosus: Europa Occidental (Inglaterra, Francia y Alemania) del Jurásico Medio a Tardío (periodos Calloviano a Oxfordiano); M. moreli, M. blainvillei y M. jaekeli son sinónimos.
• M. hastifer: Europa Occidental (Francia) del Jurásico Tardío (Kimmeridgiano)
• M. geoffroyii: (especie tipo) Europa Occidental (Inglaterra, Francia y Suiza) del Jurásico Tardío (Kimmeridgiano);^[2] M. palpebrosus y M. temporalis son sinónimos menores.^[8]

Dos especies longirostrinas, M. acutus y M. leedsi han sido reclasificadas en el género Gracilineustes.^[8]

Brevirostrinos

• Todas las especies brevirostrinas han sido recientemente transferidas a los géneros Purranisaurus y Suchodus.^[8]

Especies no nombradas

Restos fragmentarios del Metriorhynchus son conocidos de América del Sur durante el periodo Bajociano^[9] y el Bathoniano (ambos pertenecientes al Jurásico Medio).^[10] Sin embargo, análisis filogéneticos han indicado que estas especies no pueden ser referidas a Metriorhynchus.^{[8] [11]}

Taxonomía y filogenia

Los géneros Purranisaurus y Suchodus han sido considerados sinónimos menores de Metriorhynchus.^[3] Análisis filogenéticos más recientes, sin embargo no apoyan la monofilia del género Metriorhynchus.^{[12] [13] [14]} No obstante, algunas de las formas longirostrinas sí parecen formar un grupo natural.^{[12] [14] [15]}

El cladograma presentado abajo sigue el análisis realizado por Mark Young y Marco Brandalise de Andrade, publicado en noviembre de 2009.^[11]

Metriorhynchus	unnamed M. superciliosus M. moreli unnamed M. palpebrosus unnamed M. hastifer M. sp.

El cladograma siguiente sigue los análisis de Cau & Fanti, publicados en el 2010.^[16]

Metriorhynchus	M. superciliosus M. geoffroyii M. hastifer M. sp.

Palaeobiología

Descripción

Reconstrucción de un par de Metriorhynchus superciliosus en su ambiente

Con cerca de 3 metros de longitud en promedio, Metriorhynchus era de un tamaño similar al de muchos cocodrilos modernos. Sin embargo, poseía un cuerpo mucho más estilizado y ahusado, junto con una cola provista de aleta al final, haciéndolo un nadador mucho más eficiente que las especies modernas de cocodrilos.^[17]

Glándulas de sal

Un examen reciente de los especímenes fósiles de la especie Metriorhynchus superciliosus han mostrado que los adultos tenían glándulas bien desarrolladas para eliminar el exceso de sal de sus cuerpos.^[18] Esto significa que como su pariente Geosaurus debió ser capaz de consumir agua de mar (algo necesario para un animal pelágico) y devorar presas que tenían la misma concentración iónica que el agua de mar circundante (por ejemplo, cefalópodos) sin riego de deshidratarse.^[19]

Dieta

Metriorhynchus fue un depredador versátil y oportunista, cazando tanto belemnites acorazados, como peces rápidos y escurridizos y especies más grandes como el pez filtrador Leedsichthys. Ocasionalmente debió tratar de capturar animales voladores como los pterosaurios así como alimentarse de cadáveres de plesiosaurios en el suelo marino.^[20]

Palaeoecología

Depredadores

A pesar de que el Metriorhynchus era un depredador efectivo, no dejaba de ser vulnerable a los mayores depredadores de su tiempo como el pliosaurio Liopleurodon, el cual podía llegar a medir algo más de 10 metros de longitud. Dado que el Metriorhynchus había perdido ya los osteodermos (escudos óseos) característicos de otros cocodrilos, para volverse nadadores más eficientes, debió haber tenido pocas defensas naturales contra depredadores marinos mayores.

En la cultura popular

• Un Metriorhynchus fue mostrado en el segmento del Jurásico superior del especial "Monstruos Marinos" de la serie de televisión de la BBC Caminando entre Dinosaurios.
• Un animal de características similares al Metriorhynchus aparece como uno de los antagonistas principales en la película La Era del Hielo 2.

Referencias

1. ↑ ^{a b} Meyer H Von. 1830. Achte Versammlung der Naturforscher und Aerzte zu Heidelberg im September 1829. Isis von Oken, 1830: 517-519.
2. ↑ ^{a b} Meyer H von 1832. Paleologica zur Geschichte der Erde. Franfurt am Main, 560 pp.
3. ↑ ^{a b} Steel R. 1973. Crocodylia. Handbuch der Paläoherpetologie, Teil 16. Stuttgart: Gustav Fischer Verlag,116 pp.
4. ↑ Eudes-Deslongchamps E. 1867-1869. Notes Paléontologiques. Caen and Paris: 320-392.
5. ↑ Andrews CW. 1913. A descriptive catalogue of the marine reptiles of the Oxford Clay, Part Two. London: British Museum (Natural History), 206 pp.
6. ↑ Adams-Tresman SM. 1987. The Callovian (Middle Jurassic) marine crocodile Metriorhynchus from Central England. Palaeontology 30 (1): 179-194.
7. ↑ Vignaud P. 1997. La morphologie dentaire des Thalattosuchia (Crocodylia, Mesosuchia). Palaeovertebrata 26: 35-59.
8. ↑ ^{a b c d} Young, Mark T., Brusatte, Stephen L., Ruta, M., Andrade, Marco B. 2009. "The evolution of Metriorhynchoidea (Mesoeucrocodylia, Thalattosuchia): an integrated approach using geometrics morphometrics, analysis of disparity and biomechanics". Zoological Journal of the Linnean Society 158: 801-859.
9. ↑ Gasparini Z, Vignaud P, Chong G. 2000. The Jurassic Thalattosuchia (Crocodyliformes) of Chile: a paleobiogeographic approach. Bulletin Société Géologique de France 171 (6): 657-664
10. ↑ Gasparini Z, Cichowolski M, Lazio DG. 2005. First record of Metriorhynchus (Reptilia: Crocodyliformes) in the Bathonian (Middle Jurassic) of the Eastern Pacific. Journal of Paleontology 79 (4): 801–805.
11. ↑ ^{a b} Young, Mark T., and Marco Brandalise de Andrade, 2009. "What is Geosaurus? Redescription of Geosaurus giganteus (Thalattosuchia: Metriorhynchidae) from the Upper Jurassic of Bayern, Germany." Zoological Journal of the Linnean Society, 157: 551-585.
12. ↑ ^{a b} Young MT. 2007. The evolution and interrelationships of Metriorhynchidae (Crocodyliformes, Thalattosuchia). Journal of Vertebrate Paleontology 27 (3): 170A.
13. ↑ Gasparini Z, Pol D, Spalletti LA. 2006. An unusual marine crocodyliform from the Jurassic-Cretaceous boundary of Patagonia. Science 311: 70-73.
14. ↑ ^{a b} Wilkinson LE, Young MT, Benton MJ. 2008. A new metriorhynchid crocodilian (Mesoeucrocodylia: Thalattosuchia) from the Kimmeridgian (Upper Jurassic) of Wiltshire, UK. Palaeontology 51 (6): 1307-1333.
15. ↑ Mueller-Töwe IJ. 2005. Phylogenetic relationships of the Thalattosuchia. Zitteliana A45: 211–213.
16. ↑ «The oldest known metriorhynchid crocodylian from the Middle Jurassic of North-eastern Italy: Neptunidraco ammoniticus gen. et sp. nov.». Gondwana Research in press. 2010. doi:10.1016/j.gr.2010.07.007. 
17. ↑ Massare JA. 1988. Swimming capabilities of Mesozoic marine reptiles; implications for method of predation. Paleobiology 14 (2):187-205.
18. ↑ Gandola R, Buffetaut E, Monaghan N, Dyke G. 2006. Salt glands in the fossil crocodile Metriorhynchus. Journal of Vertebrate Paleontology 26 (4): 1009-1010.
19. ↑ Fernández M, Gasparini Z. 2008. Salt glands in the Jurassic metriorhynchid Geosaurus: implications for the evolution of osmoregulation in Mesozoic crocodyliforms. Naturwissenschaften 95: 79-84.
20. ↑ Forrest R. 2003. Evidence for scavenging by the marine crocodile Metriorhynchus on the carcass of a plesiosaur. Proceedings of the Geologists’ Association 114: 363-366.

Bibliografía adicional

• Buffetaut E. 1982. Radiation évolutive, paléoécologie et biogéographie des Crocodiliens mésosuchienes. Mémoires Societé Geologique de France 142: 1–88

Enlaces externos

• Ficha del Metriorhynchus de la BBC