Morfogénesis

Morfogénesis (del griego morphê que significa forma y ““génesis creación””, literalmente el “origen de la forma”), es el proceso biológico que lleva a que un organismo desarrolle su forma. Este es uno de los tres aspectos fundamentales del desarrollo biológico junto con el control del crecimiento celular y la diferenciación celular.

Este proceso controla la distribución espacial organizada de las células durante el desarrollo embrionario de un organismo. La Morfogénesis también puede tener lugar en un organismo maduro, en un cultivo de células o dentro de un tumor celular. La morfogénesis asimismo, describe el desarrollo de formas de vida unicelular que no atraviesan por una etapa embrionaria en sus ciclos de vida, o describe la evolución de una estructura corporal dentro de un grupo taxonómico.

Las respuestas morfogenéticas podrían ser inducidas en los organismos por las hormonas endógenas, por químicos en el ambiente que van desde sustancias producidas por otros organismos hasta químicos tóxicos y radioisótopos liberados como contaminantes, o por el estrés mecánico inducido por un patrón espacial de células.

Historia

Los primeros estudios morfogenéticos fueron hechos en la Acetabularia. Hasta hace un siglo, no se había comprobado que el núcleo celular contuviese información hereditaria o sobre el desarrollo. El control nuclear de la morfogénesis y la interacción del núcleo con el citoplasma fueron demostrados por J. Hämmerling en la década de los 30, utilizando dos especies distintas de Acetabularia (A. acetabulum y A. crenulata).

La acetabularia es un organismo unicelular enorme, de cerca de 24 cm de largo, y consiste en tres partes: la cabeza, el tallo y el rizoide. El único núcleo de esta célula se localiza en el rizoide.

Hämmerling intercambió los núcleos de las dos especies, y con esto logró que se formara la cabeza característica de aquella que había donado el núcleo. Así se vio que el núcleo desempeñaba un papel en el control del desarrollo de la Acetabularia.

Algunas de las primeras ideas de cómo los procesos físicos y matemáticos y los procesos de restricción afectan el crecimiento biológico fueron planteadas por [D'Arcy Wentworth Thompson]] y Alan Turing. Estos trabajos postularon la presencia de señales químicas y procesos físico-químicos como la difusión, activación, y desactivación en el crecimiento celular y organismico. El completo entendimiento de los mecanismos involucrados en organismos concretos requirió el descubrimiento del ADN y el desarrollo de la biología molecular y la bioquímica.

Bases moleculares

Diversos tipos de moléculas son particularmente importantes durante la morfogénesis. Los Morfógenos son moléculas solubles que se pueden difundir y llevar las señales que controlan las decisiones en la diferenciación celular en un modo dependiente de la concentración. Los morfógenos típicamente actúan al unirse a receptores proteicos específicos. Una importante clase de moléculas involucradas en la morfogénesis son los factores de transcripción, que son proteínas que determinan el destino de las células al interactuar con enzimas que transcriben el ADN. Estas pueden ser codificadas por genes regulatorios principales y, o bien pueden activar o desactivar la transcripción de otros genes; a su vez, estos productos secundarios de los genes inclusive pueden regular la expresión de otros genes en una cascada regulatoria. Otra clase de moléculas involucradas en la morfogénesis son aquéllas que controlan la adhesión celular. Por ejemplo, durante la gastrulación, grupos de células madre desconectan sus uniones intercelulares, se vuelven migratorias y toman nuevas posiciones dentro del embrión, donde vuelven a activar proteínas de unión (adhesión celular) específicas y forman nuevos tejidos y órganos. Diversos ejemplos que ilustran los papeles de los morfógenos, los factores de transcripción, y las moléculas de adhesión celular en la morfogénesis son discutidos a continuación.

Bases celulares

Muestra de clasificación de células con un cultivo de células de un carcinoma embrionario P19. Las células vivas fueron teñidas con Dil (rojo) o Dio (verde). Las células rojas estaban genéticamente alteradas y expresaron niveles mayores de E-cadherina en comparación con las células verdes. Después del etiquetado las dos poblaciones fueron mezcladas y cultivadas juntas, permitiendo que las células formaran grandes agregados multi-celulares. Las células individuales tenían un diámetro menor a 10 micrómetros. La imagen fue capturada por un microscopio confocal de escaneo.

La morfogénesis surge debido a cambios en la estructura celular o a como las células interactúan en los tejidos.^[1] Ciertos tipos de células “clasificadas”. “La clasificación” de células significa que cuando las células interactúan físicamente se mueven con el fin de formar grupos que maximicen el contacto entre las células del mismo tipo. Hay dos tipos de células bien estudiadas que se clasifican células epiteliales y células mesenquimales.La habilidad de las células para realizar esto surge a raíz de la adhesión celular diferencial. Durante el desarrollo embrionario ocurren algunos eventos de diferenciación celular en los que las células mesenquimales se transforman en epiteliales y en otras ocasiones, y de manera inversa las células epiteliales se transforman en mesenquimales (ver Transición Epitelio Mesénquima). Siguiendo la transición epitelial-mesenquimal, las células pueden migrar lejos del epitelio y luego asociarse con otras células similares en una nueva locación.

Adhesión

Durante el desarrollo embrionario, las células están restringidas a diferentes capas debido a afinidades diferenciales. Una de las formas en que esto puede ocurrir, es cuando las células comparten las mismas adhesiones moleculares célula-a- célula. Por ejemplo, una adhesión celular homotipica puede mantener los límites entre los grupos de células con diferentes moléculas de adhesión. Además, las células se pueden ordenar en base a diferencias en la adhesión entre las células, por lo que incluso dos poblaciones de células con distintos niveles de la misma molécula de adhesión pueden clasificarse. En un cultivo celular las células que tengan la mayor adhesión se mueven ahcia el centro de una mezcla de células agregadas.

Las moléculas responsables de la adherencia son llamadas moléculas de adhesión celular (CAM)s. Se conocen diversos tipos de moléculas de adhesión celular y una clase importante de estas moléculas son cadherinas. Hay docenas de diferentes cadherinas que se expresan en diferentes tipos celulares. Las cadherinas se unen a otras cadherinas de modo similar, de modo: E-cadherina (se encuentra en muchas células epiteliales) se une preferentemente a otras moléculas de E-cadherina. Mientras que las células mesenquimales suelen expresar otros tipos cadherina como la N-cadherina.

Matriz extracelular

La matriz extracelular (ECM del inglés extracellular matrix) está involucrada con la separación de los tejidos, proporcionando un soporte estructural para que las células migren en ella. El colágeno, la laminina y la fibronectina son las principales moléculas ECM que son secretadas y ensambladas en láminas, fibras, y geles. Receptores transmembrana de multisubunidades llamados integrinas se utilizan para enlazar con el ECM. Las integrinas se unen extracelularmente a la fibronectina, laminina, u otros componentes de la ECM, e intracelularmente a microfilamentos de enlace de las proteínas α-actinina y talina que se encargan de enlazar el citoesqueleto con el exterior celular. Las integrinas también sirven como receptores para activar las cascadas de transducción de señales cuando se enlazan con la ECM. Un ejemplo bien estudiado de la morfogénesis que involucra a la ECM es la ramificación de los conductos en glándula mamaria.^{[2] [3]}

Véase también

• Biología del desarrollo
• Ontogenia
• Organogénesis
• Segmentación (biología)
• Teoría de las catástrofes
• Embriogenesis
• Reaccion-difusión
• Neurulación
• Gastrulación
• Embriogénesis en Drosophila

Referencias

1. ↑ Gilbert, Scott F. (2000). «Morphogenesis and Cell Adhesion». Developmental biology (6th edición). Sunderland, Mass: Sinauer Associates. ISBN 0-87893-243-7. 
2. ↑ Fata JE, Werb Z, Bissell MJ (2004). «Regulation of mammary gland branching morphogenesis by the extracellular matrix and its remodeling enzymes». Breast Cancer Res. 6 (1):  pp. 1–11. doi:10.1186/bcr634. PMID 14680479. 
3. ↑ Sternlicht MD (2006). «Key stages in mammary gland development: the cues that regulate ductal branching morphogenesis». Breast Cancer Res. 8 (1):  pp. 201. doi:10.1186/bcr1368. PMID 16524451. PMC 1413974. http://breast-cancer-research.com/content/8/1/201. 

• Este artículo fue creado a partir de la traducción del artículo Morphogenesis de la Wikipedia en inglés, bajo licencia Creative Commons Atribución Compartir Igual 3.0 y GFDL.

Enlaces externos

• Artificial Life model of multicellular morphogenesis with autonomously generated gradients for positional information