Neomura

Neomura
Clasificación científica
Dominios
Archaea Eukarya

Neomura es el antepasado hipotético de los dominios Archaea y Eukarya. Según Thomas Cavalier-Smith,^[1] la distinción entre Neomura y Bacteria fue marcada por veinte adaptaciones evolutivas, que acompañaron o derivaron de otras dos adaptaciones importantes: el desarrollo de histonas para reemplazar la ADN girasa y la pérdida de la pared celular de peptidoglucano que es substituida por otra de glicoproteína. La palabra "Neomura" refleja este último cambio: significa "paredes nuevas".

Por consiguiente, Archaea y Eukarya serían grupos hermanos, pero las arqueas se adaptaron a ambientes calientes y ácidos, reemplazando los lípidos acilo éster de las bacterias por lípidos prenil éter, y usando las glicoproteínas como una nueva pared rígida (exoesqueleto), y por tanto, retuvieron la organización celular bacteriana. Los eucariontes, en cambio, usaron la nueva superficie de proteínas como una capa flexible que dio lugar a la fagocitosis y que llevó, en última instancia, al cambio en la estructura de la célula.^[2]

Neomura es un grupo muy variado, que comprende desde procariontes extremófilos hasta los eucariontes pluricelulares, pero todos ellos comparten ciertas características moleculares. Todos tienen histonas que se utilizan como andamiaje de los cromosomas y la mayoría presentan intrones. Todos usan la molécula de metionina como iniciador de aminoácidos para la síntesis de proteínas (las bacterias usan formilmetionina). Además, todos los Neomura utilizan varios tipos de ARN polimerasa, mientras que las bacterias utilizan sólo una.

Historia

Cuando Carl Woese introdujo por primera vez su sistema de tres dominios, se creía que los tres dominios, Bacteria, Archaea y Eukarya, eran igualmente antiguos e igualmente relacionados en el árbol de la vida. Sin embargo, algunas pruebas comenzaron a sugerir que Eukarya y Archaea estaban más estrechamente relacionados entre sí que con las bacterias. Estas pruebas incluyen el uso de colesteroles y proteasomas, moléculas complejas que no se encuentran en la mayoría de las bacterias. Así, se pensó que había dos ramas de la vida: Bacteria y Neomura.

Pero recientemente, Cavalier-Smith mostró que Neomura había evolucionado a partir de las bacterias. La prueba más fuerte es que todos los eucariontes tienen mitocondrias, que casi con toda seguridad han evolucionado a través de la endosimbiosis con una proteobacteria alfa (un grupo muy evolucionado de bacterias). Si Eukarya fuese tan antiguo como Bacteria, es casi seguro que se habría ramificado durante los muchos millones de años que llevó a las bacterias evolucionar a la respiración aeróbica realizada por las mitocondrias. Por tanto, habría eucariontes ancestralmente sin mitocondrias; sin embargo, ninguno se ha encontrado. Un pequeño pero importante elemento de prueba es que los colesteroles y proteasomas presentes en Neomura también se encuentran en Actinobacteria, tal vez las más evolucionadas de las bacterias. Las moléculas de esta complejidad es poco probable que evolucionaran más de una vez en ramas separadas, por lo tanto, o bien hubo una transferencia horizontal, o bien Neomura ha evolucionado a partir de esta particular rama del árbol bacteriano.

Filogenia

El siguiente árbol filogenético muestra que Eukarya y Archaea se originan a partir de Actinobacteria, basado en la teoría de la evolución bacteriana de Cavalier-Smith.^{[3] [4]}

[A]	Chlorobacteria  [B]  Hadobacteria  [C]   [D]  Cyanobacteria  [E]   [F]  Gracilicutes  [G]  Eurybacteria  [H] [I]  Endobacteria  [J]  Actinobacteria  [K] Neomura    [L]  Archaea  [M]  Eukarya

Leyendas: [A] Bacteria Gram-negativa con pared de peptidoglicano y clorosomas. [B] Fotosíntesis oxigénica, Omp85 y cuatro nuevas catalasas. [C] Revolución glicobacteriana: membrana externa con inserción de lipopolisacáridos, hopanoides, ácido diaminopimélico, ToIC y TonB. [D] Ficobilisomas. [E] Flagelos. [F] Cuatro insecciones: un aminoácido en Hsp60 y FtsZ y un dominio en las ARN polimerasas β y σ. [G] Endosporas. [H] Bacterias Gram-positivas: hipertrofia de la pared de peptidoglicano, sortasas y pérdida de la membrana externa. [I] Glicerol 1-P deshidrogenasa [J] Proteasomas y fosfatidilinositol. [K] Revolución Neomura: sustitución de peptidoglicano y lipoproteínas por glicoproteínas. [L] ADN girasa inversa y lípidos éter isoprenoides. [M] Fagotrofia.

Referencias

1. ↑ Thomas Cavalier-Smith (2002), The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification, International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology, 52: 7–76
2. ↑ T. Cavalier-Smith (2002). «The phagotrophic origin of eukaryotes and phylogenetic classification of Protozoa». International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology 52:  pp. 297-354. 
3. ↑ Cavalier-Smith T (2006). «Cell evolution and Earth history: stasis and revolution». Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 361 (1470):  pp. 969–1006. PMID 16754610. http://www.journals.royalsoc.ac.uk/content/0164755512w92302/fulltext.pdf. 
4. ↑ Thomas Cavalier-Smith (2006), Rooting the tree of life by transition analyses, Biol Direct. 1: 19. doi: 10.1186/1745-6150-1-19.