Alimento transgénico

Áreas con cultivos de GMO en 2005.
     Los cinco países que producen más del 95% de GMO :Otros países con GMOs comercializados Puntos naranja: sólo cultivos experimentales.

Los alimentos sometidos a ingeniería genética o alimentos transgénicos son aquellos que fueron producidos a partir de un organismo modificado genéticamente mediante ingeniería genética. Dicho de otra forma, es aquel alimento obtenido de un organismo al cual le han incorporado genes de otro para producir las características deseadas. En la actualidad tienen mayor presencia alimentos procedentes de plantas transgénicas como el maíz, la cebada o la soja.

La ingeniería genética o tecnología del ADN recombinante es la ciencia que manipula secuencias de ADN (que normalmente codifican genes) de forma directa, posibilitando su extracción de un taxón biológico dado y su inclusión en otro, así como la modificación o eliminación de estos genes. En esto se diferencia de la mejora clásica, que es la ciencia que introduce fragmentos de ADN (conteniendo como en el caso anterior genes) de forma indirecta, mediante cruzamientos dirigidos.^[1] La primera estrategia, la de la ingeniería genética, se circunscribe en la disciplina denominada biotecnología vegetal. Cabe destacar que la inserción de grupos de genes y otros procesos pueden realizarse mediante técnicas de biotecnología vegetal que no son consideradas ingeniería genética, como puede ser la fusión de protoplastos.^[2]

La mejora de las especies que serán usadas como alimento ha sido un motivo común en la historia de la Humanidad. Entre el 12.000 y 4.000 a. de C. ya se realizaba una mejora por selección artificial de plantas. Tras el descubrimiento de la reproducción sexual en vegetales, se realizó el primer cruzamiento intergenérico (es decir, entre especies de géneros distintos) en 1876. En 1909 se efectuó la primera fusión de protoplastos, y en 1927 se obtuvieron mutantes de mayor productividad mediante irradiación con rayos X de semillas. En 1983 se produjo la primera planta transgénica. En estas fechas, unos biotecnólogos logran aislar un gen e introducirlo en un genoma de la bacteria Escherichia coli ( E.Coli ). Tres años más tarde, en 1986, Monsanto, empresa multinacional dedicada a la biotecnología, crea la primera planta genéticamente modificada. Se trataba de una planta de tabaco a la que se añadió a su genoma un gen de resistencia para el antibiótico Kanamicina. Finalmente, en 1994 se aprueba la comercialización del primer alimento modificado genéticamente, los tomates Flavr Savr, creados Calgene, una empresa biotecnóloga. A estos se les introdujo un gen antisentido con respecto al gen normal de la poligalacturonasa, enzima que induce a la maduración del tomate, de manera que este aguantaría más tiempo maduro y tendría una mayor resistencia. Pero pocos años después, en 1996, este producto tuvo que ser retirado del mercado de productos frescos al presentar consecuencias imprevistas como una piel blanda, un sabor extraño y cambios en su composición. Aun así, estos tomates se usan para la producción de tomates elaborados.^[3]

En el año 2007, los cultivos de transgénicos se extienden en 114,3 millones de hectáreas de 23 países, de los cuales 12 son países en vías de desarrollo.^[4] En el año 2006 en Estados Unidos el 89% de plantaciones de soya (o soja) lo eran de variedades transgénicas, así como el 83% del algodón y el 61% del maíz.^[5]

Beneficios

Ciruela transgénica.

Los caracteres introducidos mediante ingeniería genética en especies destinadas a la producción de alimentos comestibles que buscan el incremento de la productividad (por ejemplo, mediante una resistencia mejorada a las plagas) así como la introducción de características de calidad nuevas. Debido al mayor desarrollo de la manipulación genética en especies vegetales, todos los alimentos transgénicos corresponden a derivados de plantas. Por ejemplo, un carácter empleado con frecuencia es la resistencia a herbicidass, puesto que de este modo es posible emplearlos afectando sólo a la flora ajena al cultivo. Cabe destacar que el empleo de variedades modificadas y resistentes a herbicidas ha disminuido la contaminación debido a estos productos en acuíferos y suelo,^[6] si bien es cierto que no se requeriría el uso de estos herbicidas tan nocivos por su alto contenido en glifosato (GLY) y amonio glifosinado (GLU)^[7] si no se plantaran estas variedades, diseñadas exclusivamente para resistir a dichos compuestos.^[6]

Las plagas de insectos son uno de los elementos más devastadores en agricultura.^[8] Por esta razón, la introducción de genes que provocan el desarrollo de resistentes a uno o varios órdenes de insectos ha sido un elemento común a muchas de las variedades patentadas. Las ventajas de este método suponen un menor uso de insecticidas en los campos sembrados con estas variedades,^[9] lo que redunda en un menor impacto en el ecosistema que alberga al cultivo y por la salud de los trabajadores que manipulan los fitosanitarios.^[10]

Recientemente se están desarrollando los primeros transgénicos animales. El primero en ser aprobado para el consumo humano en Estados Unidos fue un salmón AquaBounty (2010), que era capaz de crecer en la mitad de tiempo y durante el invierno gracias al gen de la hormona de crecimiento de otra especie de salmón y al gen "anticongelante" de otra especie de pez.^[11]

Polémica

Protesta de organizaciones agrarias españolas en contra de los transgénicos en la agricultura ecológica (Puerta del Sol de Madrid, 30 de agosto de 2008).

En varios países del mundo han surgido grupos opuestos a los organismos genéticamente modificados, formados principalmente por ecologistas, asociaciones de derechos del consumidor, algunos científicos y políticos, los cuales exigen el etiquetaje de estos, por sus preocupaciones sobre seguridad alimentaria, impactos ambientales, cambios culturales y dependencias económicas. Llaman a evitar este tipo de alimentos, cuya producción involucraría daños a la salud, ambientales, económicos, sociales y problemas legales y éticos por concepto de patentes.^{[12] [13] [14]} De este modo, surge la polémica derivada entre sopesar las ventajas e inconvenientes del proceso. Es decir: el impacto beneficioso en cuanto a economía,^[9] estado medioambiental del ecosistema aledaño al cultivo^[6] y en la salud del agricultor ha sido descrito,^[10] pero las dudas respecto a la posible aparición de alergias,^[15] cambios en el perfil nutricional, dilución del acervo genético y difusión de resistencias a antibióticos también.

Por otro lado, la práctica de modificar genéticamente las especies para uso del hombre, acompaña a la humanidad desde sus orígenes (ver domesticación), por lo que los sectores a favor de la biotecnología esgrimen estudios científicos para sustentar sus posturas, y acusan a los sectores anti-transgénicos de ocultar o ignorar hechos frente al público.^[16]

Por su parte, los científicos resaltan que el peligro para la salud se ha estudiado porme-norizadamente en todos y cada uno de este tipo de productos que hasta la fecha han obtenido el permiso de comercialización y que sin duda, son los que han pasado por un mayor número de controles.

La Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO por sus siglas en inglés) por su parte indica con respecto a los transgénicos cuya finalidad es la alimentación:^[17]

Hasta la fecha, los países en los que se han introducido cultivos transgénicos en los campos no han observado daños notables para la salud o el medio ambiente. Además, los granjeros usan menos pesticidas o pesticidas menos tóxicos, reduciendo así la contaminación de los suministros de agua y los daños sobre la salud de los trabajadores, permitiendo también la vuelta a los campos de los insectos benéficos. Algunas de las preocupaciones relacionadas con el flujo de genes y la resistencia de plagas se han abordado gracias a nuevas técnicas de ingeniería genética.
Sin embargo, que no se hayan observado efectos negativos no significa que no puedan suceder. Los científicos piden una prudente valoración caso a caso de cada producto o proceso antes de su difusión, para afrontar las preocupaciones legítimas de seguridad.| Resumen de las Conclusiones

La Organización Mundial de la Salud dice al respecto:

Los diferentes organismos OGM (organismo genéticamente modificados) incluyen genes diferentes insertados en formas diferentes. Esto significa que cada alimento GM (genéticamente modificado) y su inocuidad deben ser evaluados individualmente, y que no es posible hacer afirmaciones generales sobre la inocuidad de todos los alimentos GM. Los alimentos GM actualmente disponibles en el mercado internacional han pasado las evaluaciones de riesgo y no es probable que presenten riesgos para la salud humana. Además, no se han demostrado efectos sobre la salud humana como resultado del consumo de dichos alimentos por la población general en los países donde fueron aprobados. El uso continuo de evaluaciones de riesgo según los principios del Codex y, donde corresponda, incluyendo el monitoreo post comercialización, debe formar la base para evaluar la inocuidad de los alimentos GM.^[18]

Transferencia horizontal

Se ha postulado el papel de los alimentos transgénicos en la difusión de la resistencia a antibióticos, pues la inserción de ADN foráneo en las variedades transgénicas puede hacerse (y en la mayoría de los casos se hace) mediante la inserción de marcadores de resistencia a antibióticos.^[19] No obstante, se han desarrollado alternativas para no emplear este tipo de genes o para eliminarlos de forma limpia de la variedad final^[20] y, desde 1998, la FDA exige que la industria genere este tipo de plantas sin marcadores en el producto final.^[21] La preocupación por tanto es la posible transferencia horizontal de estos genes de resistencia a otras especies, como bacterias de la microbiota del suelo (rizosfera) o de la microbiota intestinal de mamíferos (como los humanos). Teóricamente, este proceso podría llevarse a cabo por transducción, conjugación y transformación, si bien esta última (mediada por ADN libre en el medio) parece el fenómeno más probable. Se ha postulado, por tanto, que el empleo de transgénicos podría dar lugar a la aparición de resistencias a bacterias patógenas de relevancia clínica.^[22]

Sin embargo, existen multitud de elementos que limitan la transferencia de ADN del producto transgénico a otros organismos. El simple procesado de los alimentos previo al consumo degrada el ADN.^{[23] [24]} Además, en el caso particular de la transferencia de marcadores de resistencia a antibióticos, las bacterias del medio ambiente poseen enzimas de restricción que degradan el ADN que podría transformarlas (este es un mecanismo que emplean para mantener su estabilidad genética).^[25] Más aún, en el caso de que el ADN pudiera introducirse sin haber sido degradado en los pasos de procesado de alimentos y durante la propia digestión, debería recombinarse de forma definitiva en su propio material genético, lo que, para un fragmento lineal de ADN procedente de una planta requiriría una homología de secuencia muy alta, o bien la formación de un replicón independiente.^[3] No obstante, se ha citado la penetración de ADN intacto en el torrente sanguíneo de ratones que habían ingerido un tipo de ADN denominado M13 ADN que puede estar en las construcciones de transgénicas, e incluso su paso a través de la barrera placentaria a la descendencia.^[26] En cuanto a la degradación gastrointestinal, se ha demostrado que el gen epsps de soya transgénica sigue intacto en el intestino.^[27] Por tanto, puesto que se ha determinado la presencia de algunos tipos de ADN transgénico en el intestino de mamíferos, debe tenerse en cuenta la posibilidad de una integración en el genoma de la microbiota intestinal (es decir, de las bacterias que se encuentran en el intestino de forma natural sin ser patógenas), si bien este evento requeriría de la existencia de una secuencia muy parecida en el propio ADN de las bacterias expuestas al ADN foráneo.^[3] La FDA estadounidense, autoridad competente en salud pública y alimentación, declaró que existe una posibilidad potencial de que esta transferencia tenga lugar a las células del epitelio gastrointestinal. Por tanto, ahora se exige la eliminación de marcadores de selección a antibióticos de las plantas transgénicas antes de su comercialización, lo que incrementa el coste de desarrollo pero elimina el riesgo de integración de ADN problemático.^[21]

Ingestión de "ADN foráneo"

Planta de tabaco transgénica expresando la luciferasa de la luciérnaga Photinus pyralis, enzima que permite la emisión de fluorescencia.^[28]

Un aspecto que origina polémica es el empleo de ADN de una especie distinta a la del organismo transgénico; por ejemplo, que en maíz se incorpore un gen propio de una bacteria del suelo, y que este maíz esté destinado al consumo humano. No obstante, la incorporación de ADN de organismos bacterianos e incluso de virus sucede de forma constante en cualquier proceso de alimentación. De hecho, los procesos de preparación de alimento suelen fragmentar las moléculas de ADN de tal forma que el producto ingerido carece ya de secuencias codificantes (es decir, con genes completos capaces de codificar información.^[24] Más aún, debido a que el ADN ingerido es desde un punto de vista químico igual ya provenga de una especie u otra, la especie del que proviene no tiene ninguna influecia.^[29]

La transformación de plántulas de cultivo in vitro suele realizarse con un cultivo de Agrobacterium tumefaciens en placas Petri con un medio de cultivo suplementado con antibióticos.

Esta preocupación se ha extendido en cuanto a los marcadores de resistencia a antibióticos que se cita en la sección anterior pero también respecto a la secuencia promotora de la transcripción que se sitúa en buena parte de las construcciones de ADN que se introducen en las plantas de interés alimentario, denominado promotor 35S y que procede del cauliflower mosaic virus (virus del mosaico de la coliflor). Puesto que este promotor produce expresión constitutiva (es decir, continua y en toda la planta) en varias especies, se sugirió su posible transferencia horizontal entre especies, así como su recombinación en plantas e incluso en virus, postulándose un posible papel en la generación de nuevas cepas virales.^[30] No obstante, el propio genoma humano contiene en su secuencia multitud de repeticiones de ADN que proceden de retrovirus (un tipo de virus) y que, por definición, es ADN foráneo sin que haya resultado fatal en la evolución de la especie; estas repeticiones se calculan en unas 98.000^[31] o, según otras fuentes, en 400.000.^[32] Dado que, además, estas secuencias no tienen por qué ser adaptativas, es común que posean una tasa de mutación alta y que, en el transcurso de las generaciones, pierdan su función. Finalmente, puesto que el virus del mosaico de la coliflor está presente en el 10% de nabos y coliflores no transgénicos, el ser humano ha consumido su promotor desde hace años sin efectos deletéreos.^[33]

Alergenicidad y toxicidad

Se ha discutido el posible efecto como alérgenos de los derivados de alimentos transformados genéticamente; incluso, se ha sugerido su toxicidad. El concepto subyacente en ambos casos difiere: en el primero, una sustancia inocua podría dar lugar a la aparición de reacciones alérgicas en algunos individuos susceptibles, mientras que en el segundo su efecto deletéreo sería generalizado. Un estudio de gran repercusión al respecto fue publicado por Exwen y Pustzai en 1999. En él se indicaba que el intestino de ratas alimentadas con patatas genéticamente modificadas (expresando una aglutinina de Galanthus nivalis, que es una lectina) resultaba dañado severamente.^[34] No obstante, este estudio fue severamente criticado por varios investigadores por fallos en el diseño experimental y en el manejo de los datos. Por ejemplo, se incluyeron pocos animales en cada grupo experimental (lo que da lugar a una gran incertidumbre estadística), ni se analizó la composición química con precisión de las distintas variedades de patata empleadas, ni se incluyeron controles en los experimentos y finalmente, el análisis estadístico de los resultados era incorrecto.^[35] Estas críticas fueron rápidas: la comunidad científica respondió el mismo año recalcando las falencias del artículo; además, también se censuró a los autores la búsqueda de celebridad y la publicidad en medios periodísticos.^[35]

En cuanto a la evaluación toxicológica de los alimentos transgénicos, los resultados obtenidos por los científicos son contradictorios. Uno de los objetivos de estos trabajos es comprobar la pauta de función hepática, pues en este órgano se produce la detoxificación de sustancias en el organismo. Un estudio en ratón alimentado con soya resistente a glifosato encontró diferencias en la actividad celular de los hepatocitos, sugiriendo una modificación de la actividad metabólica al consumir transgénicos.^[36] Estos estudios basados en ratones y soya fueron ratificados en cuanto a actividad pancreática^[37] y testículo.^[38] No obstante, otros científicos critican estos hallazgos debido a que no tuvieron en cuenta el método de cultivo, recolección y composición nutricional de la soya empleada; por ejemplo, la lína empleada era genéticamente bastante estable y fue cultivada en las mismas condiciones en el estudio de hepatocitos y páncreas, por lo que un elemento externo distinto al gen de resistencia a glifosato podría haber provocado su comportamiento al ser ingerido. Más aún, el contenido en isoflavonas de la variedad transgénica puede explicar parte de las modificaciones descritas en el intestino de la rata, y este elemento no se tuvo en cuenta puesto que ni se midió en el control ni en la variedad transgénica.^[39] Otros estudios independientes directamente no encontraron efecto alguno en el desarrollo testicular de ratones alimentados con soya resistente a glifosato^[40] o maíz Bt.^[41]

Propiedad intelectual

Un argumento frecuentemente esgrimido en contra de los alimentos transgénicos es el relacionado con la gestión de los derechos de propiedad intelectual y/o patentes, que obligan al pago de regalías por parte del agricultor al mejorador. Además, se alude al uso de estrategias moleculares que impiden la reutilización del tomate, es decir, el empleo de parte de la cosecha para cultivar en años sucesivos. Un ejemplo conocido de este último aspecto es la tecnología Terminator, englobado en las técnicas de restricción de uso (GURT), desarrollada por el Departamento de Agricultura de EE.UU. y la Delta and Pine Company en la década de 1990 y que aún no ha sido incorporada a cultivares comerciales, y por supuesto no está autorizada su venta. La restricción patentada opera mediante la inhibición de la germinación de las semillas, por ejemplo.^[42] Cabe destacar que el uso del vigor híbrido, una de las estrategias más frecuentes en mejora vegetal, en las variedades no tradicionales pero no transgénicas también imposibilita la reutilización de semillas. Este procedimiento se basa en el cruce de dos líneas puras que actúan como parentales, dando lugar a una progenie con un genotipo mixto que posee ventajas en cuanto a calidad y rendimiento. Debido a que la progenie es heterocigota para algunos genes, si se cruza consigo misma da lugar a una segunda generación muy variable por simple mendelismo, lo que resulta inadecuado para la producción agrícola.^[19]

En cuanto a la posibilidad de patentar las plantas transgénicas, éstas pueden no someterse a una patente propiamente dicha, sino a unos derechos del obtentor, gestionados por la Unión Internacional para la Protección de Nuevas Variedades de Plantas. Brasil, España, Bolivia o Chile se encuentran en esa unión, siendo un total de 66 en diciembre de 2008 (entre los países no participantes destaca EE. UU.).^[43] Para la UPOV en su revisión de 1991, la ingeniería genética es una herramienta de introducción de variación genética en las variedades vegetales.^[44] Bajo esta perspectiva, las plantas transgénicas son protegidas de forma equivalente a la de las variedades generadas por procedimientos convencionales; este hecho necesariamente exige la posibilidad de emplear variedades protegidas para agricultura de subsistencia e investigación científica. La UPOV también se pronunció en 2003 sobre las tecnologías de restricción de uso como la Terminator mencionada anteriormente: de acuerdo a la existencia de un marco legal de protección de las nuevas variedades, se indica que la aplicación de estas tecnologías no es necesaria^[45]

Véase también

• Biotecnología
• Organismo modificado genéticamente
• Alimentos orgánicos
• Seguridad alimentaria

Referencias

1. ↑ Watson, J, D.; Baker, T. A.; Bell, S. P.; Gann, A.; Levine, M. et Losick, R (2004). Molecular Biology of the Gene (Fifth edition edición). San Francisco. ISBN 0-321-22368-3. 
2. ↑ Taiz, Lincoln; Zeiger, Eduardo (2006). Plant Physiology (4ª edición edición). Sunderland, USA: Sinauer Associates, Inc.. ISBN 978-0-87893-856-8. 
3. ↑ ^{a b c} «Facts and fiction of genetically engineered food», Trends in Biotechnology, 2009, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0167779909000511, consultado el 6 de mayo de 2009 
4. ↑ Global Status of Commercialized Biotech/GM Crops, 2007, 2007, http://www.biotec.or.th/biosafety/download/Executive%20Summary%20Thai.pdf, consultado el 6 de mayo de 2009 
5. ↑ Adoption of Genetically Engineered Crops in the U.S. USDA ERS July 14, 2006
6. ↑ ^{a b c} «Environmental impact of herbicide regimes used with genetically modified herbicide-resistant maize», Transgenic research 17 (6): 1059–1077, 2008, http://www.springerlink.com/index/R45L62H1K246331G.pdf, consultado el 6 de mayo de 2009 
7. ↑ «Skin Toxicity from Glyphosate-Surfactant Formulation», Clinical Toxicology 42 (3): 317-319, 2004, http://www.informaworld.com/smpp/content~content=a714010916&db=all, consultado el 17 de diciembre de 2009 
8. ↑ Agrios, G.N. (2005). Plant Pathology (5ta. ed. edición). ISBN 0-12-044564-6. 
9. ↑ ^{a b} «Why Bt cotton pays for small-scale producers in South Africa», Nature Biotechnology 22 (4): 379–380, 2004, http://www.nature.com/login/scidev_login.taf?ref=/nbt/journal/v22/n4/full/nbt0404-379b.html, consultado el 6 de mayo de 2009 
10. ↑ ^{a b} «Five years of Bt cotton in China-the benefits continue», Plant Journal 31 (4): 423, 2002, http://wwwdata.forestry.oregonstate.edu/orb/pdf/Pray.2002.pdf, consultado el 6 de mayo de 2009 
11. ↑ AquaBounty Technologies, http://www.aquabounty.com/, consultado el 25 de enero de 2011 
12. ↑ Aplicaciones de la Biotecnología a los Cultivos: Beneficios y Riesgos
13. ↑ Monsanto demanda a campesinos de EU por uso de semillas transgénicas.La Jornada
14. ↑ El futuro de la comida (Estados Unidos, 2006), en Google VideoSubtitulado en español
15. ↑ «Effect of diets containing genetically modified potatoes expressing Galanthus nivalis lectin on rat», Lancet 354 (9187): 1353–1354, 1999, http://www.leopold.iastate.edu/news/pastevents/pusztai/lancet_1099.pdf, consultado el 6 de mayo de 2009 
16. ↑ Ver, argumentos a favor de la biotecnología y en contra de lo que consideran mitos de los grupos ambientalistas y proteccionistas agrícolas: La leyenda negra de los transgénicos y Mitos y realidades de los transgénicos
17. ↑ Consenso Científico sobre los Cultivos Transgénicos y OMG. Este Dosier es un resumen fiel del destacado informe de consenso científico publicado en 2004 por la Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentación (FAO): "El Estado Mundial de la Agricultura y la Alimentación 2003-2004". Elaborado por Green Facts
18. ↑ OMS,. «20 preguntas sobre los alimentos genéticamente modificados». Consultado el 11-08-2007.
19. ↑ ^{a b} Griffiths, J .F. A. et al. (2002). Genética. ISBN 84-486-0368-0. 
20. ↑ «Marker-free transformation: increasing transformation frequency by the use of regeneration-promoting», Current opinion in biotechnology 13 (2): 173–180, 2002, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0958166902003014, consultado el 6 de mayo de 2009 
21. ↑ ^{a b} FDA, Estados Unidos (1998), Guidance for industry: use of antibiotic resistance marker genes in transgenic plants. 1-26 
22. ↑ «The relevance of gene transfer to the safety of food and feed derived from genetically modified (GM)», Food and Chemical Toxicology 42 (7): 1127–1156, 2004, http://www.botanischergarten.ch/Bt/vandenEede-Relevance-Transfer-2004.pdf, consultado el 6 de mayo de 2009 
23. ↑ «Degradation of endogenous and exogenous genes of roundup-ready soybean during food processing», J. Agric. Food Chem 53 (26): 10239–10243, 2005, doi:10.1021/jf0519820 
24. ↑ ^{a b} «Effect of storage and processing on plasmid, yeast and plant genomic DNA stability in juice from», Journal of biotechnology 128 (1): 194–203, 2007, http://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0168165606007838, consultado el 9 de mayo de 2009 
25. ↑ Kobayashi I (September 2001). «Behavior of restriction-modification systems as selfish mobile elements and their impact on genome evolution». Nucleic Acids Res. 29 (18):  pp. 3742–56. doi:10.1093/nar/29.18.3742. PMID 11557807. 
26. ↑ «On the fate of orally ingested foreign DNA in mice: chromosomal association and placental», Molecular Genetics and Genomics 259 (6): 569–576, 1998, http://elearning.medicina.unina.it/WEBPON/ogm/DVLN/Schubbert%20et%20al%201998.pdf, consultado el 9 de mayo de 2009 
27. ↑ «Assessing the survival of transgenic plant DNA in the human gastrointestinal tract», Nature biotechnology 22 (2): 204–209, 2004, http://www.botanischergarten.ch/Food/Netherwood-Assessing-Human-2004.pdf, consultado el 9 de mayo de 2009 
28. ↑ «Transient and stable expression of the firefly luciferase gene in plant cells and transgenic plants», Science 234 (4778): 856–859, 1986, http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/234/4778/856, consultado el 9 de mayo de 2009 
29. ↑ «Safety considerations of DNA in food», Annals of nutrition & Metabolism 45: 235–254, 2001, http://www.agbios.com/docroot/articles/03-164-002.pdf, consultado el 9 de mayo de 2009 
30. ↑ «Cauliflower Mosaic Viral Promoter», Microbial Ecology in Health and Disease 11 (4): 4, 1999, http://www.tandf.co.uk/journals/titles/MEHD11_4.asp, consultado el 9 de mayo de 2009 
31. ↑ Robert Belshaw, (2004). "Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses" Proc Natl Acad Sci U S A. 2004 April 6; 101(14): 4894–4899
32. ↑ Novo Villaverde, F.J. (2007). Genética Humana. Madrid: Pearson. ISBN 8483223598. 
33. ↑ «Genetically modified plants and the 35S promoter: assessing the risks and enhancing the debate», Microbial Ecology in Health and Disease 12 (1): 1–5, 2000, http://www.informaworld.com/index/AJLCJ73Q2YTCX1UQ.pdf, consultado el 9 de mayo de 2009 
34. ↑ «Effect of diets containing genetically modified potatoes expressing Galanthus nivalis lectin on rat», Lancet 354 (9187): 1353–1354, 1999, http://www.leopold.iastate.edu/news/pastevents/pusztai/lancet_1099.pdf 
35. ↑ ^{a b} «Adequacy of methods for testing the safety of genetically modified foods», Lancet-London-: 1315–1315, 1999, http://grande.nal.usda.gov/ibids/index.php?mode2=detail 
36. ↑ «Ultrastructural morphometrical and immunocytochemical analyses of hepatocyte nuclei from mice fed on», Cell Structure and Function 27 (4): 173–180, 2002, http://www.mdrgf.org/-siteogm/pdf/Malatesta_2002.pdf 
37. ↑ «Fine structural analyses of pancreatic acinar cell nuclei from mice fed on genetically modified», European journal histochemistry 47 (4): 385–388, 2003, http://cat.inist.fr/?aModele=afficheN 
38. ↑ «Ultrastructural analysis of testes from mice fed on genetically modified soybean», European journal of histochemistry: EJH 48 (4): 448, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15718213 
39. ↑ «Functional role of estrogen metabolism in target cells: review and perspectives», Carcinogenesis 19 (1): 1, 1998, http://carcin.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/19/1/1, consultado el 9 de mayo 2009 
40. ↑ «A generational study of glyphosate-tolerant soybeans on mouse fetal, postnatal, pubertal and adult», Food and Chemical Toxicology 42 (1): 29–36, 2004, http://www.gmo-compass.org/pdf/stories/brake_and_evenson_2004.pdf, consultado el 2009-05-09 
41. ↑ «Evaluation of Bt (Bacillus thuringiensis) corn on mouse testicular development by dual parameter», Journal of agricultural and food chemistry 52 (7): 2097–2102, 2004, http://www.botanischergarten.ch/Bt/Brake-Evaluation-Bt-corn-Mouse-2004.pdf, consultado el 9 de mayo 2009 
42. ↑ USPTO Patente de restricción de uso
43. ↑ UPOV web site, Members of the International Union for the Protection of New Varieties of Plants, International Convention for the Protection of New Varieties of Plants, UPOV Convention (1961), as revised at Geneva (1972, 1978 and 1991) Status on October 29, 2008. Consultado el 7 de diciembre 2008.
44. ↑ http://www.upov.int/en/publications/conventions/1991/act1991.htm UPOV Convention: 1991 Act, Article 14, Section 5c. 1991.
45. ↑ http://www.upov.int/en/about/pdf/gurts_11april2003.pdf Position of the International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV) concerning Decision VI/5 of the Conference of the Parties to the Convention on Biological Diversity (CBD). 11 de abril 2003. p 2.

Enlaces externos

• Entrevista a Pilar Carbonero, experta en ingeniería genética y cultivos transgénicos
• Glosario de biotecnología para la agricultura y la alimentación de la FAO
• FAO-BiotechNews-Esp — Boletín de noticias de biotecnología de la FAO]
• Insostenibilidad de los transgénicos
• Seguridad de las plantas trangénicas
• Defensa y mitos sobre los trangénicos
• Alimentos transgénicos